Сущность стелярной теории
Стелярная теория в ботанике – это учение о типах и закономерностях строения и центрального цилиндра стебля всех высших растений.
Эта теория была сформулирована Ф. Тигем и А. Дулио, которые впервые ввели в науку понятие «стела».
Стела – это совокупность первичных проводящих пучков с заключенными между ними тканями и примыкающим перициклом.
Основные положения стелярной теории
Согласно данной теории наиболее примитивным типом стелы называют протостелу. Такой тип строения стебля присущ древним растениям – риниофитам. Далее эволюция стелы шла по пути увеличения степени развития проводящей ткани. В связи с этим из протосетлы развивалась актиностела. На поперечном срезе она имела вид звезды.
Такой тип стелы характерен для:
- палуновидных;
- вымерших хвощевидных.;
- других примитивных растений.
Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением целого ряда пучков, которые отходят во все боковые органы. Также актиностела отличается тем, что имеет большую поверхность соприкосновения с теми живыми тканями, которые ее окружают. Такая система способствует лучшему проведению веществ.
Далее также проходила эволюция актиностелы, которая привела к появлению плектостелы. Она характерна для осевых органов плауновидных. Такой тип стелы отличается тем, что состоит из отдельных участков, которые располагаются радиально или параллельно друг другу.
Еще одной ветвью эволюции протостелы была сифоностела.
Она отличается следующими характеристиками:
- имеет трубчатое строение;
- обладает сердцевиной.
Возникновение сифоностелы дало возможность образованию более крупных растений, ксилема которых располагается ближе к приферии. Эта система сделала стебель более прочным. Также возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящей ткани с живыми клетками. Также возникновение сердцевины позволило весьма эффективно запасать питательные вещества.
В процессе эволюции сформировалось два типа сифоностелы:
- эктофлойная (флоэма находится снаружи от ксилемы);
- амфифлойная (флоэма окружает ксилему как снаружи, так и изнутри).
Далее стела становилась еще сложнее, так как у деревьев происходит образование крупнейших боковых органов. Там, где отходит боковая часть от стебля в стеле, образуются узлы и листовые лакуны, которые заполняются паренхимой. Такой тип стелы называют дифференцированным.
Также сифоностела характеризуется наличием паренхимных полос, которые, по сути, являются радиальными лучами. Эти лучи располагаются от сердцевины к коре и рассекаются на отдельные пучки, сохраняя общее положение цилиндрической поверхности. На поперечном срезе такая система имеет вид кольца.
Согласно стелярной теории далее возникает диктостела, артостела и эустела.
Диктиостела – это тип строения стебля, который характерен для папоротников, имеет вид сетчатой трубки.
Такой тип амфифлойной сифоностелы образован из большого количества листовых прорывов.
Что касается эустелы, она встречается у семенных растений и состоит из колатеральных открытых пучков, которые расположены по кругу.
При этом артостела (характерная для хвощей) является разновидностью эустелы, состоит из закрытых пучков, располагающихся вокруг центральной стелы, соединенных узлами. Последнее звено в эволюции стелы, согласно, стелярной теории представлено атктостелой однодольных растений. Она отличается закрытыми коллатеральными пучками, которые имеют сложную картину расположения. Пучки проходят по стеблю и оставляют дугообразные листовые следы. Они разбросаны по всему поперечному сечению стебля.