Строение митохондрий
Митохондрии - это внутриклеточные органеллы, обеспечивающие производство энергии в количестве, необходимом для осуществления метаболических процессов внутри клетки.
Особенности строения митохондрий:
- Размеры митохондрий варьируют в пределах 0,5-5-7 мкм.
- В одной клетке находятся от 50 до 1000 и более митохондрий.
- По форме митохондрии могут быть нитчатыми или, наоборот, раздробленными.
- Митохондрии являются внутриклеточными органеллами только эукариотов.
У каждой митохондрии имеются высокоспециализированные наружные и внутренние мембраны, которым принадлежит ключевая роль в ее активности. Эти мембраны делят внутреннее пространство органеллы на два изолированных митохондриальных компартмента, каждый из которых имеет уникальный белковый набор: узкое межмембранное пространство и внутренний матрикс.
Наружные мембраны митохондрий представлены двойным слоем липидов, пронизанным широкими гидрофильными каналами, образованными белком порином, в результате чего они становятся похожими на сито.
Пориновые каналы проницаемы для всех молекул, масса которых менее 10000 дальтон. Попав внутрь митохондрии, эти молекулы могут проникать далее в межмембранное пространство, однако большинство из них не способно проходить через непроницаемую внутреннюю мембрану. Особенностью внутренней мембраны является наличие у нее складок, называемых кристами, за счет чего она как будто «сморщена».
Внутренняя мембрана на 30% состоит из «двойного» фосфолипида кардиолипина, который обеспечивает ее непроницаемость для ионов, и примерно на 70% (по весу) из белковых молекул. Многие из этих белков являются частью электронтранспортной цепи, обеспечивающей поддержание протонного градиента на мембране. Другая часть белков входит в состав большого белкового комплекса –фермента АТФ-синтазы, который катализирует синтез АТФ и обеспечивает возвращение протонов в матрикс по электрохимическому градиенту. Именно внутренняя мембрана, окружающая матрикс, и сам матрикс составляют основную функциональную часть митохондрии.
Помимо уже названных белков, являющихся непосредственными структурными элементами внутренней мембраны митохондрии, в нее встроены и другие ферменты дыхательной цепи, обеспечивающие протекание процесса окислительного фосфорилирования, в результате которого образуется основная часть АТФ, а также транспортные белки, отвечающие за избирательность ее проницаемости.
Внутренняя мембрана митохондрий не пропускает ионы Н+ и ОН-, а также все анионы и катионы. Транспорт необходимых неорганических ионов и различных веществ осуществляется с помощью белков-переносчиков.
По сравнению с цитоплазмой клетки митохондриальный матрикс имеет более вязкую консистенцию. В матриксе расположены ферменты, рибосомы, митохондриальная ДНК, органические соединения, соли магния и кальция, ионы.
Ферменты матрикса принимают участие в цикле Кребса, окислении пирувата, окислительном фосфорилировании и бета-окислении жирных кислот. Главными субстратами для окислительного метаболизма в митохондриях являются жирные кислоты и пируват. Последний образуется в цитозоле в результате гликолиза.
В митохондриальный матрикс эти вещества попадают из цитозоля в процессе избирательного транспорта, а затем распадаются до двухуглеродных групп, соединенных с ацетилкоферментом А (ацетил-СоА). Каждая ацетильная группа молекулы ацетилкофермента А поступает в цикл Кребса, где расщепляется, и в результате окисления двухуглеродных атомов извлекаются высокоэнергетические электроны.
Функции митохондрий
Главной задачей митохондрий является, конечно же, функция внутриклеточного дыхания и синтеза АТФ, которая делает возможным протекание всех энергетически зависимых процессов в клетке.
Эта функция митохондрий была открыла раньше всех и долгое время считалась вообще единственной.
Однако после всестороннего ее изучения (примерно в 80-ые гг. 20 века), когда интерес к этим органеллам уже начал угасать, выяснилось, что они также задействованы в процессе апоптоза (программируемой гибели клеток). Причем митохондрии здесь не просто принимают участие, а играют центральную роль.
Перечень функций митохондрий можно представить следующим образом:
- Выработка АТФ в результате окислительного фосфорилирования и других окислительных реакций.
- Реализация программы клеточного апоптоза за счет генерации большого количества активных форм кислорода.
- Участие в обмене железа и сборе железосодержащих белков, в первую очередь с гемами и Fe-S кластерами. Белки такого типа в первую очередь нужны в самих митохондриях, как для клеточного дыхания, так и других процессов, например, для работы цитохрома р450, содержащегося в клетках печени и ответственного за детоксикацию неспецифической органики. Преимуществом использования железа в процессах клеточного дыхания является возможность создавать содержащие этот элемент ферменты, которые будут отдавать или принимать электроны в заданном диапазоне окислительно-восстановительных потенциалов. Меняя количество атомов металла и их белковое окружение, можно изменять величину этого окислительно-восстановительного потенциала в довольно большом диапазоне.
- Регуляция процессов с участием ионов кальция. Митохондрии имеют большое значение для поддержания гомеостаза ионов Ca2+ лимфоцитов, где они берут на себя роль центрального механизма в реализации иммунного ответа (кальциевой сигнализации), и других клеток за счет огромного потенциала для быстрого накопления этих ионов. Благодаря этому свойству митохондрии способны модулировать пространственно-временной профиль кальциевых сигналов.
Кроме того, митохондрии участвуют в синтезе монооксида азота NO, являющегося важным мессенджером, выполняющим сигнализацию разных событий в организме, а также в различных метаболических процессах, в первую очередь в обмене жирных кислот.
