Тикинг и типпинг. Ген пигмента серии I. Ген Er. Ген U.

Лекция 4 Тикинг и типпинг. Ген пигмента серии I. Ген Er. Ген U. Ингибитор меланина и ген, «стирающий рисунок» Белый подшерсток при дымчатом окрасе, серебристый фон у тэбби и в окрасе шиншилл обусловлены действием одного и того же гена - ингибитора меланина I (Ingibitor). Рецессивный аллель этого локуса - i – никакого внешне заметного влияния на синтез пигмента не оказывает, а доминантный аллель того же гена препятствует отложению меланина в волосе таким образом, что у остевых волос окрашивается только верхняя часть, а основание ости и подшерсток остаются белыми. В литературе можно встретить другие названия гена-ингибитора меланина: Bleacher (Bl) или Silvering (Sv). Эти названия были даны независимыми исследователями, но означают в сущности один и тот же ген. Наиболее активен ингибитор в отношении эумеланина – в нижней части волоса у кошек, гомозиготных по аллелю i, этого пигмента нет вообще. Деятельность гена-ингибитора лежит в основе нескольких групп окрасов, в зависимости от того, на каком генетическом фоне ему приходится работать. На генетическом фоне неагути – аа - остевые волоски под действием этого гена не прокрашиваются примерно на треть своей длины, а подшерсток остаётся полностью белым. Такой окрас кошек носит название дымчатого. Дымчатый окрас взаимоисключает любой рисунок на шкурке кошки. Отсюда: кошка может быть либо дымчатая (без рисунка), либо с рисунком. И никак не может быть , н-р, "дымчатая пятнистая" или "пятнистая без дымчатости". Это недопустимое описание окраса кошки. У серебристых тэбби, т.е. окрасов, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа A-, волоски в рисунке часто прокрашены почти до основания, тогда как у остевых шерстинок фона цветными остаются только кончики. Кстати, очень часто и у дымчатых кошек просвечивает теневой рисунок, и волоски в нём более тёмные. Особенно ярко это явление выражено у котят, и маленьких «дымов» путают с серебристыми тэбби (отличаются они по цвету зеркала носа – у тэбби оно кирпичного или розового цвета с окантовкой - и «отпечатку большого пальца» на ушах). Шиншиллы и затушёванные окрасы (типпированные) тоже относятся к группе агути, но рисунка не имеют. Вместо тикинга их волосы демонстрируют типпинг. Тикинг (ticking)- это зонарное окрашивание волоса, которое образуется при чередовании двух откладывающихся пигментов – черного и желтого. Проявляется этот признак только при наличии в генотипе животного агути-фактора, то есть доминантного аллеля гена Agouti. Тикированными тэбби называются кошки, у которых остевой и покровный волос на корпусе имеет равномерное зонарное окрашивание, благодаря чему рисунок на теле животного отсутствует. Самый яркий пример тикированного окраса – абиссинские кошки, у которых нет рисунка не только на корпусе, но также и на ногах и хвосте. Типпинг (tipping, т.е. «наконечник, типпированный») – окрашивание верхней части волоса при полной или частичной депигментации его нижней части. При полном отсутствии пигмента в нижней части волоса эта последняя выглядит белой (так называемое «серебро»), при отсутствии в ней только черного пигмента – желтой или абрикосовой («золото»). Традиционно подразумевается, что верхняя часть типпированного волоса окрашена в черный цвет. Если большая часть остевой и покровной шерсти прокрашена на 1/3, окрас называется затушеванным (чёрная серия – Shaded Silver, красная серия – Shaded Cameo) , если на 1/8 - затененным или «шиншилла» (чёрная серия – Chincilla, красная серия – Shell Cameo). Любой из этих окрасов, между которыми, кстати, нет четкой границы, вполне корректно будет назвать типпированным. Для проявления типпированных окрасов так же, как и для развития тикинга, необходимо наличие у животного агути-фактора. В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой отдельной шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. Это обусловлено подавлением прикорневой пигментации геном-ингибитором «I». Чем быстрее начинает работать ген «I», тем более светлое впечатление производит окрас кошки. Этот «серебряный» ген существует как у кошек агути (шиншиллы, серебристые затенённые), так и у кошек неагути (дымчатые окрасы – окрашено 7/8 волоса); как у кошек окрасов чёрной серии, так и у кошек красной серии. По длине окрашенной верхней части волоса ("tipping", т.е. "наконечник, типпированный" - не путать с "ticking", т.е. тиккированный, состоящий из чередующихся темно-светлых полосок) серебристые окрасы без тебби маркировок подразделяются на следующие виды: шиншилла, затушёванный, дымчатый. Давайте посмотрим, как выглядит распределение пигмента по волосу: Чёрная серебристая серия Красная серебристая серия Неокрашенный (белый волос) Шиншилла chinchilla Шелл-камео Shell-Cameo 1/8 волоса окрашена 7/8 белого Затушёванный Shaded Silver Затушёванный камео Shaded Cameo 1/2 волоса окрашена 1/2 белого Дымчатый Smoke (Black-; Blue; Chocolate; Lilac и т.д.) Red-Smoke (Cream-Smoke) 7/8 волоса окрашена 1/8 белого Волос полностью окрашен (солид) На практике отличить серебристого агути от серебристого неагути можно по зеркальцу носа: серебристые агути (Chichilla & Silver Shaded) имеют кирпично-красное зеркальце носа, окантованное более тёмным ободком (так называемый «агути-нос»). Чтобы быть предельно точным, необходимо помнить, что оба эти окраса генетические агути (в их генотипе присутствует хотя бы один ген А), просто тебби рисунок у них должен быть максимально рассеян или растушёван. Зеркальце же носа дымчатой серии окрасов, генетических нон-агути (в генотипе – аа), полностью окрашено и не имеет более тёмной контрастной окантовки. У серебристых кошек красной серии это различие, естественно, весьма условно. Обозначение гена: I – доминантная форма i- ген нормального синтеза пигмента Таким образом, если формула кошки содержит обозначения Ii или II – то это определит ее как минимум дымный окрас. Если у кошки i i – то ее шерсть прокрашена полностью. Почему же на фоне доминантного агути-фактора действие аллеля-ингибитора сказывается по-разному: появляются или серебристые тэбби, или шиншиллы и затушёванные? Генетически эти две группы «серебристых с агути-фактором» должны как-то различаться. В генотипе таких кошек должен присутствовать ген, «смывающий рисунок». Наличие такого гена было предложено заводчицей К.Джонсон, который она назвала Unpatterned (U). Полудоминантный аллель U определяет не частоту полос на волосе, но отсутствие рисунка на теле, т.е. отсутствие различий в интенсивности окрашивания волос на различных участках корпуса. Действие этого аллеля маскирует проявление аллелей локуса Tabby , т.е. не дает проявиться и «заработать» серии тэбби. В гомозиготной форме он скрывает их действие почти полностью (за исключением слабых признаков рисунка на ногах и хвосте). У гетерозиготных особей Uu обычно проявляется «теневой» рисунок на корпусе и четкий - на ногах и хвосте. Соответственно, при рецессивном генотипе животных - uu - будет проявляться тот тип рисунка, который заложен аллелями локуса тебби. Попробуем написать сокращённые генетические формулы окраса для серебристой шиншиллы и серебристо-мраморного окраса. Серебристый мрамор: А- (агути, прочерк означает, что состояние второго аллеля нам неизвестно или в данном случае непринципиально – проявляется внешне только доминантный аллель), I- (серебристый). Далее, т.к. рисунок полностью выражен, uu и, т.к. рисунок этот мраморный, tbtb: A- I- uu tbtb или A- I- tbtb Шиншилла: A- I- UU (т.к. рисунок не выражен)… А вот есть ли у неё ген тэбби? Ген-то есть, только его проявления мы не видим. Чтобы не забыть о его наличии, можно записать так: [T] – возможно, он понадобится в дальнейших расчётах. После всего вышесказанного, для вас не будет большой неожиданностью узнать, что Chinchilla, Shaded Silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby, как бы внешне не отличались их окрасы, имеют один и тот же генотип: A- B- D- I-. Различие состоит только в наборе полигенов. Говоря языком генетики, шиншиллы – это браун тэбби, видоизменённые присутствием гена ингибитора (у шиншилл он почти всегда в гомозиготном состоянии II) и в течение многих поколений отбиравшихся по максимально-короткому типпингу и максимально растушёванному тэбби-рисунку. Дымчатые кошки чёрной серии, как нон-агути, имеют следующий генотип окраса: aa B- I- Красные серебристые Серебристые окрасы красной серии называются Shell Cameo (“red” chinchilla), Shadede Cameo (“red” shaded silver) и Red Smoke. Исходные окрасы, чёрный и красный, и все их производные, включая черепаховые окрасы, могут комбинироваться с серебром. Однако имеется фундаментальное отличие чёрного дыма и красного дыма. Как уже говорилось, нон-агути не оказывает влияния на оранжевый пигмент, и поэтому красный дым не может быть фенотипически нон-агути. Когда возникает вопрос об отчётливых тэбби-маркировках, то в этом случае мы говорим о красном серебристом тэбби (Red Silver Tabby). Все красные серебристые имеют генотип: D- I- O(O). Различия между А и аа, подобно Chichilla, Shaded Silver и Silver Tabby с одной стороны и (Black) Smoke с другой стороны, в красной серии так не очевидны. Золотые окрасы Шиншиллы и тэбби бывают не только серебристыми, но и золотыми. Золотые окрасы отличаются от серебристых тем, что нижняя часть волоса у них не белая, а прокрашенная, но только жёлтым пигментом (абрикосовая). Впрочем, это в идеале. Часто встречаются особи, у которых подшерсток и прикорневая зона волоса тусклого, песочного цвета. От преобладания жёлтого пигмента окрас кошки выглядит тёплым, и даже чёрный цвет кончика хвоста у шиншилл и рисунок тэбби часто выглядят коричневым. Именно выглядит – генетически-то они чёрные. Очевидно, что ген, ответственный за образование широкой жёлтой (абрикосовой) зоны в основании волоса, тоже должен быть ингибитором – только, в отличии от I, подавлять отложение по волосу исключительно чёрного пигмента (и его производных), оставляя основание волоса желтым. Этот гипотетический ген получил два названия – Eraser (Er) и Wide-band (Wb) (можно использовать любое). В начале 1990-х годов на основе взаимодействия двух ингибирующих синтез пигмента генов американским генетиком Дж. Джером была предложена бигенная теория наследования золотых и серебристых окрасов. Взаимодействие аллелей серебристого и золотого окраса согласно бигенной теории Аллели Эффекты на генетическом фоне Inhibitor Eraser Агути (А–) Неагути (аа) II Er Er Серебристая шиншилла Дымчатый окрас II Er er Серебристая затушеванная Дымчатый окрас II er er Серебристая тэбби Слабый “дым” Ii Er Er Серебристая шиншилла или затушеванная Дымчатый окрас Ii Er er Серебристая затушеванная или тэбби с желтизной Дымчатый окрас Ii er er Серебристая тэбби Слабый “дым” ii Er Er Золотая шиншилла или затушеванная "Теплый" подшерсток ii Er er Золотая тэбби "Теплый" подшерсток ii er er Черная тэбби Черный окрас Кроме того, существует целый комплекс генов, формирующий широкую полосу у основания волоса. Обозначается как Wb. С его помощью образуются вариации окрасов: Аллели Эффекты Inhibitor U/patter W/band* На фоне агути (А-) I - UU Wb Wb Серебристая шиншилла I - UU Wb wb Серебристая затушеванная I - UU wb wb Серебристая тикированная тэбби I - Uu Wb Wb Серебристая затушеванная с «теневым» рисунком I - Uu Wb wb То же или серебристая «промежуточная» тэбби** I - Uu wb wb Серебристая «промежуточная» тэбби** I - uu Wb Wb Серебристая тэбби с рисунком, светлая I - uu Wb wb Серебристая тэбби с рисунком I - uu wb wb Серебристая тэбби с рисунком, контрастная ii UU Wb Wb Золотая шиншилла ii UU Wb wb Золотая затушеванная*** ii UU wb wb Черная тикированная тэбби ii Uu Wb Wb Золотая затушеванная с «теневым» рисунком ii Uu Wb wb То же или золотая*** «промежуточная» тэбби** ii Uu wb wb «Промежуточная» тэбби** ii uu Wb Wb Золотая тэбби с рисунком, светлая ii uu Wb wb Тэбби*** с рисунком ii uu wb wb Черная тэбби с рисунком, контрастная * Wb здесь рассматривается как простой ген только условно. Реально, скорее всего, существует группа совместно действующих генов ** «промежуточный» тэбби — тэбби, у которого рисунок определяется, но недостаточно контрастен из-за значительного количества «избыточного» тикинга. *** поскольку Wb все-таки комплекс генов, гетерозиготные по генам Wb особи имеют разные варианты не полностью развитого «золота», иногда с бурым или серым подшерстком. Однако в результате скрещиваний таких животных с серебристыми партнерами потомки могут утратить ген Wb. Окрас подобных особей на первый взгляд весьма схож с обычным «золотом», пока не смотришь на корни волос и подшерсток, цвет которых варьирует от серого до бурого , а основания волос, это касается в первую очередь покровной и остеоокровной шерсти — тикированы (до 4-х полос тикинга). Центральную же часть волоса (около 2/3 -3/4 его длины) занимает расширенная желтая полоса, которая и придает кошачьей шерсти теплый «золотой» тон. Формально говоря, с генетической точки зрения этот окрас золотистым не является. С точки зрения стандартов, его в лучшем случае можно определить как «плохой золотой», так как стандартом оговорено, что серый и бурый подшерсток для золотых окрасов являются существенным недостатком (штраф вплоть до лишения титула). Но, даже если эксперты ужесточат требования к окрасу, такие «позолоченные» кошки неизбежно будут появляться в питомниках и на выставках, во всяком случае, до тех пор, пока заводчики при подборе пар не начнут учитывать, каким именно вариантом отбора на совершенствование типпинга создавались окрасы их племенных животных. Руфизм - это более интенсивное кремовое или розоватое окрашивание светлых частей волоса на мордочке, носе, внутренней части лапы, ушках. Этот недостаток определяется наличием интенсивно окрашенного пигмента в окрасе предков. Но для разведения золотых шиншилл это предпочтительно. Во всяком случае, так считали ранее. Запомним одну важную вещь: работу гена I мы можем определить только по состоянию ген А. Т.е. они работают в паре. А именно: A(-) + I(-) = серебро aa + I(-) = дым aa + ii = сплошной окрас A(-) + ii = рисованная кошка, но здесь мы уже смотрим на ген тебби (T)