Предмет изучения и задачи дисциплины. Методы исследований. Уровни организации организма человека. Понятие о системе крови. Физиология сердечно-сосудистой системы. Физиология дыхания. Физиология пищеварения. Физиология мочеполовой системы. Обмен веществ и энергии. Физиология эндокринной системы. Физиология центральной нервной системы (ЦНС). Высшая нервная деятельность. Физиология анализаторов.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Белгородский государственный технологический университет им. В. Г. Шухова Л.А. Порожнюк ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА для студентов заочной формы обучения с применением дистанционных технологий Белгород 2009 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Белгородский государственный технологический университет им. В. Г. Шухова Л.А. Порожнюк ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Утверждено советом университета в качестве учебного пособия для дистанционной формы обучения студентов специальности 280201 − Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов Белгород 2009 ББК 51я7 П 59 Порожнюк Л.А. П 59 Физиология человека: учебное пособие/Л.А. Порожнюк. − Белгород: Изд-во БГТУ им. В.Г. Шухова, 2009. − с. Физиология − экспериментальная наука, и ее изучение в высшем учебном заведении должно основываться не только на теоретических познаниях, но и сопровождаться выполнением лабораторных и практических работ. Пособие снабжено теоретическими и справочными данными, иллюстрациями, контрольными вопросами, заданиями и тестами, которые позволят студентам не только усвоить предлагаемый материал, но и оценить уровень своих знаний после изучения соответствующих разделов пособия, подготовиться к сдаче экзамена. Учебное пособие предназначено для дистанционной формы обучения студентов специальности 280201 − Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов. УДК 612(075) ББК 51я7 © Белгородский государственный технологический университет (БГТУ им. В.Г. Шухова), 2009 ВВЕДЕНИЕ Физиология (Physiology) от греч.Physis − природа и Logos - учение − биологическая дисциплина, исследующая функции живого организма, протекающие в нем процессы: обмен веществ, приспособление к среде жизни и др. Различают общую, специальную (частную) и прикладную физиологию человека. Общая физиология включает сведения, которые касаются природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма (раздражение, возбуждение, торможение) и его структур на воздействие среды. Специальная (частная) физиология исследует особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и т.д .), органов (печени, легких, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (системы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения). Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности человека в связи со специальными задачами и условиями (физиология труда, питания, спорта, возрастная физиология). Физиологию условно принято условно разделять на нормальную и патологическую. Первая изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций на воздействие разных факторов и устойчивость организма. Патологическая физиология рассматривает изменения функций больного организма, выясняет общие закономерности появления и развития патологических процессов в организме, а также механизмы выздоровления и реабилитации. В связи с изложенным, важным является понятие о состоянии здоровья человека (Human's health). Здоровье человека - состояние человеческого организма как живой системы, характеризующееся полной ее уравновешенностью с внешней средой и отсутствием каких-либо выраженных изменений, связанных с болезнью. Здоровье человека − по определению Всемирной организации здравоохранения − объективное состояние и субъективное чувство полного физического, психического и социального комфорта. Анализ состояния здоровья работающих в России свидетельствует о его ухудшении в связи с высоким уровнем травматизма на производстве и увеличением риска профессиональных заболеваний, а также в связи с ухудшением состояния окружающей природной среды. Научно-технический прогресс (НТП) способствовал расширению сферы производственной деятельности человека. Она стала охватывать не только хорошо освоенные регионы, но и зоны с экстремальными условиями: высокогорье, Крайний Север, пустыни, Арктику, Антарктиду, дно морей и океанов. Началось освоение космоса. Негативной стороной НТП является отрицательное техногенное воздействие на природные экосистемы, включая человека. В этих условиях важным является изучение адаптации человека на различных уровнях (целого организма, систем органов) к меняющимся условиям среды. В последнее время стремительное развитие получило сравнительно молодое научное направление – физиологическая экология человека – отрасль биоэкологии человека. Эта дисциплина изучает взаимоотношение физиологических реакций (функций) как между собой в организме, так и с внутренней средой, а также взаимоотношение функций у различных индивидуумов, групп, популяций и т.д. Экология питания, дыхания, репродукции и так далее – все это рассматривается на разных уровнях интеграции функциональных систем. Например, питание человека в различных экологических условиях непременно изменяется и находится в зависимости от энергетической стоимости и алиментарного состава пищи. В условиях холода в пище превалирует жир, в условиях жаркого климата – углеводы. При этом ферменты пищеварительного тракта по своей активности и разновидности приспосабливаются к роду и количеству пищи. Адекватно меняется структура клеток слизистой оболочки пищеварительного тракта. На этом фоне закономерно изменяются показатели других систем: дыхания, кровообращения, нервной системы и др. Физиология XI века характеризуется значительными достижениями в области раскрытия деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии являются: − изучение физиологических процессов на клеточных и мембранных уровнях; − описание биофизических аспектов возбуждения и торможения; − создание математических моделей тех или иных нарушений в живом организме. Глава 1. Предмет изучения и задачи дисциплины. Методы исследований Физиология − это комплексная наука, предметом изучения которой являются закономерности процессов жизнедеятельности различных уровней организации от клетки до целостного организма в нормальном и патологическом состоянии, а также при изменении состояния среды обитания. Задачами физиологии являются: − определение функциональных способностей тканей, клеток и клеточных структур (например, роль нейронов в проведении нервных импульсов); − изучение взаимодействия между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, выработка гормона адреналина в надпочечниках и их влияние на работу сердечной мышцы); − выявление закономерностей функционирования отдельных физиологических систем (система кровообращения, дыхания, пищеварения) и органов, входящих в их состав; − изучение функций целостного организма и работы отдельных функциональных систем; − определение регуляции деятельности внутренних органов и отдельных физиологических систем (например, нервная и гуморальная регуляция). Физиология для доказательства своих предположений использует два основных метода – наблюдение и эксперимент. Наблюдение в определенных условиях позволяет описать ту или иную функцию органа или организма. Наблюдение не позволяет ответить на вопрос, почему возникла та или иная функция или почему она изменилась. На этот вопрос может ответить эксперимент, который может быть острым (вивисекция) и хроническим. Острый опыт проводится в течение короткого времени и предназначен для проведения искусственной изоляции органов и тканей, стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарств. Хронический эксперимент предполагает, в отличие от вивисекции, более длительное наблюдение и применяется в виде целенаправленных хирургических операций (наложение фистул, пересадка различных органов, вживление электродов). Для изучения строения тела человека и его функций пользуются двумя группами методов − на трупном материале (рассечение, вымачивание трупов, распиливание замороженных трупов) и на живом человеке (визуальный, антропометрический, эндоскопический и др.). Вопросы и задания для самоподготовки 1. Дайте определение термину физиология. Что является задачами физиологии? 2. Что является особенностью современной физиологии? 3. Что называется здоровьем? Каково состояние здоровья населения России? 4. Как классифицируется физиология человека? Дайте определение общей, частной и прикладной физиологии. 5. Какие методы использует физиология для доказательства своих предположений? В чем заключается метод наблюдения? 6. Для каких целей предназначены экспериментальные методы? В каких случаях используют острый опыт, а каких хронический эксперимент? Глава 2. Уровни организации организма человека Организм человека представляет собой сложную биологическую систему, для которой характерно высокоупорядоченное строение и протекание определенных биохимических и биофизических процессов. Упорядоченное строение организма обеспечивают клетки − структурно-функциональные единицы живого организма, способные к делению и обмену с окружающей средой. Клетки осуществляет передачу генетической информации путем самовоспроизведения. Клетки очень разнообразны по строению, морфологии, функциям и размерам. Размеры колеблются от 5 мкм (лимфоциты крови) дл 200 мкм (яйцеклетки, нервные клетки). По форме различают следующие типы клеток: дисковидные (эритроциты), веретоновидные (клетки мускулатуры), плоские и кубические (эпителий), с отростками (нейрон) и т.д. Клетки образуют следующий уровень организации организма − ткани. Ткани −это система клеток и внеклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций. В результате взаимодействия организма с окружающей средой, которое сложилось в процессе эволюции, появилось четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Каждый орган состоит из различных тканей, связанных между собой. Например, желудок, кишечник, другие органы состоят из эпителиальной, соединительной, гладкомышечной и нервной тканей. Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная − паренхиму. Патология функционирования, например, мышечной ткани, приводит к нарушению перистальтики желудочно-кишечного тракта. Таким образом, соединяясь между собой, различные ткани формируют структуру органа и обеспечивают выполнение им главной функции. Органом называется часть тела, которая имеет определенную форму, строение, занимает соответствующее место и выполняет специфическую функцию. В формировании любого органа принимают участие различные ткани, но только одна из них является главной, остальные выполняют вспомогательную функцию. Например, соединительная ткань образует основу органа, эпителиальная − слизистые оболочки органов дыхания и пищеварения, мышечная − стенки полых органов (пищевод, кишечник, мочевой пузырь и др.), нервная ткань представлена в виде нервов, иннервирующих орган, нервных узлов, лежащих в стенках органов. Органы различаются по форме, размерам и положению. Кроме индивидуальных, имеются также половые и возрастные отличия. Органы, которые схожи по своему строению, происхождению и выполняют единую функцию, называют системой. В организме человека выделяются следующие системы органов: 1) пищеварительная − объединяет органы, при помощи которых в организме переваривается пища, происходит ее усвоение; 2) дыхательная − включает органы дыхания, в которых происходит газообмен между кровью и окружающей ее средой; 3) сердечно-сосудистая − объединяет сердце и сосуды, которые обеспечивают кровообращение; 4) мочевыводящая − осуществляет выделение из организма образующихся продуктов метаболизма (соли, мочевина, креатинин и др.); 5) нервная − соединяет все органы и системы в единое целое, регулирует их деятельность; 6) система органов чувств − воспринимает раздражения от внешней и внутренней среды; 7) эндокринная − регулирует все процессы в организме при помощи специальных веществ (гормонов). Некоторые органы объединяются по функциональному принципу в аппараты (например, опорно-двигательный, эндокринный). Иногда такие органы отличаются своими функциями, но связаны генетически (например, мочеполовой аппарат). Совокупность систем и аппаратов органов образует целостный организм человека, в котором все составляющие его части взаимосвязаны, при этом основная роль в объединении организма принадлежит сердечно-сосудистой, нервной и эндокринной системам. Эти системы действуют согласованно, обеспечивают нейрогуморальную регуляцию функций организма. Нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная система при этом высвобождает гормональные вещества, которые переносят кровь к органам-мишеням. Взаимодействие между клетками нервной и эндокринной систем осуществляется при помощи разных клеточных медиаторов, образованных из аминокислот (либерины, эндорфины и др.). Вырабатываемые в нервной системе в небольших концентрациях, они оказывают исключительно большое влияние на эндокринный аппарат. Кроме совместной регуляции жизнедеятельности организма, нервная и эндокринная системы могут действовать самостоятельно. Саморегуляция физиологических функций − основной механизм поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне. Относительное постоянство внутренней среды (гомеостаз) у человека поддерживается нервно-гуморальными физиологическими механизмами, регулирующими деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, органов пищеварения, почек и потовых желез, которые обеспечивают удаление из организма продуктов обмена веществ. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Что представляет собой организм человека? 2. Охарактеризуйте роль клетки в функционировании организма. Какие типы клеток различают? 3. По какому принципу клетки объединяются в ткани? 4. Какая часть организма называется органом? Какие структуры принимают участие в формировании органов? 5. Что называется системой органов? Какие системы органов вы можете назвать? 6. По какому принципу органы объединяются в аппараты? 7. Какие системы органов обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды? Глава 3. Понятие о системе крови 3.1. Функции и значение, физико-химические свойства крови Понятие о системе крови было введено в 1830 г. Карлом Лангом. В настоящее время система крови считается физиологической и включает в себя: 1) периферическую (циркулирующую и депонированную) кровь; 2) органы депо крови; 3) органы кроверазрушения; 4) механизмы регуляции. Система крови имеет ряд особенностей: 1) состав периферической крови может постоянно изменяться; 2) компоненты крови могут образовываться в различных органах и тканях; Все свои функции кровь выполняет в постоянном движении, т. е. система крови функционирует вместе с системой кровообращения Функции системы крови: 1) транспортная; 2) дыхательная (кровь является транспортной средой для дыхательных газов − кислорода и углекислого газа); 3) питательная (осуществляет транспорт различных питательных веществ − белков, углеводов, липидов); 4) экскреторная (доставляет к органам выделения продукты метаболизма); 5) участие в процессе терморегуляции (обладает высокой теплопроводностью, высокой теплоотдачей, способностью перемещаться из глубины органов и тканей к поверхности); 6) регуляторная (принимает участие в регуляции гомеостаза, так как органы кроветворения и кроверазрушения поддерживают на постоянном уровне различные показатели); 7) защитная (обеспечивается за счет осуществления реакций неспецифической резистентности иммунитета, а также механизмов приобретенного иммунитета). Объем крови зависит от массы тела. Так, например, у человека с массой 60−70 кг он равен 5−6 л, т. е. составляет 6−8% от массы тела. Кровь является суспензией, в которой во взвешенном состоянии находятся форменные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Количество форменных элементов зависит от того, в каком состоянии находится кровь − циркулирующем или депонированном. Так, в циркулирующей крови содержатся 50−60% плазмы и 40−45% форменных элементов, а в депонированной − наоборот. Для разделения крови на плазму и форменные элементы используют антикоагулянты (цитрат натрия 3,8%), после чего смесь подвергается отстаиванию или центрифугированию. Для определения процентного соотношения плазмы и форменных элементов определяют гематокрит. В норме у женщин гематокрит равен 42 ±5%, а у мужчин − 47 ±7%. Доказано, что 1/3 крови находится в артериальных сосудах, а 2/3 − в венозном русле. Подсчитано, что из общего объема циркулирующей крови на грудную полость расходуется 25%, на органы брюшной полости − 50%, оставшаяся кровь циркулирует в сосудах головы и конечностей. 3.2. Плазма, ее состав Плазма − жидкая часть крови, которая является сложной биологической средой и представляет собой водно-солевой раствор белков. Плазма состоит на 90−92% из воды и 8−10% − сухого остатка. Сухой остаток содержит органические (белки, азотосодержащие соединения небелковой природы, безазотистые компоненты, ферменты) и неорганические вещества. Белки составляют 7−8% сухого остатка, что равно 67−75 г/л. В норме в крови циркулируют глобулины и альбумины. Альбумины − мелкодисперсные белки, выполняют следующие функции: 1) пластическую, так как являются депо аминокислот; 1) суспензионную, так как являются гидрофильнымибелками, поддерживают клетки во взвешенном состоянии; 2) коллоидную, так как удерживают воду в сосудистом русле; 3) транспортную, так как осуществляют перенос гормонов, неэтерефицированных жирных кислот, неорганических веществ и т. д. Недостаток в плазме крови альбуминов приводит к развитию обширных отеков, которые могут стать причиной гибели человека. Глобулины − крупнодисперсные белки с концентрацией в крови составляет 30−40%, что равно примерно 30−34 г/л. При электрофорезе глобулины распадаются на отдельные фракции: ά1-глобулины, ά2-глобулины, β-глобулины, γ-глобулины. Глобулины в организме выполняют различные функции: защитную, транспортную, патологическую. Защитная функция в основном обеспечивается за счет образования иммуноглобулинов − антител, которые способны связываться со специфическими антигенами, осуществляя защитную реакцию. Глобулины обеспечивают неспецифическую резистентность организма − врожденный иммунитет. Транспортная функция осуществляется за счет гаптоглобина и церулоплазмина. Гаптоглобин образует комплекс с белками (трансферином), сохраняя для организма железо. Церулоплазмин является ά2-глобулином, он образует комплекс с медью. Патологические глобулины в норме отсутствуют, они появляются только при наличии патологии. К ним относятся интерферон (появляется в ответ на внедрение вирусов в организм), С-реактивный белок (белок острой фазы воспаления), γ-глобулин (образуется при обострении хронических заболеваний − ревматизма, системной красной волчанки). Таким образом, белки поддерживают основные физико-химические свойства крови и выполняют защитную функцию. К органическим веществам небелковой природы относятся: аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, индикап. Содержание в крови азотосодержащих веществ невелико, поэтому их объединили и обозначили как «остаточный азот крови». В норме этот показатель составляет примерно 14,3−28,6 г/л. Поддержание остаточного азота осуществляется за счет поступления белков с пищей, причем уровень азота во многом зависит от выделительной функции почек и интенсивности белкового обмена. К группе основных органических веществ относятся продукты углеводного и липидного обмена. Основными продуктами обмена углеводов являются: 1) глюкоза − концентрация в артериальной крови − 4,44−6,66 ммоль/л, в венозной − 3,33−5,55 ммоль/л, что определяется количеством поступающих углеводов пищи, состоянием эндокринной системы; 2) молочная кислота − продукт расщепления углеводов, в норме концентрация в крови − 1−1,1 ммоль/л, однако этот уровень может изменяться при молочной нагрузке; 3) пировиноградная кислота − продукт утилизации углеводов, в норме ее концентрация − 80−85 ммоль/л, этот уровень повышается при физической нагрузке; 4) холестерин − продукт углеводного обмена, в норме содержание которого равно 3,9−6,5 ммоль/л. Холестерин участвует в образовании гормонов, в основном стероидных и половых, синтезе желчных кислот, является пластичным материалом для построения клеточной мембраны, расходуется организмом как энергетический материал. Таким образом, вещества сухого остатка поддерживают физико-химические свойства и принимают участие в обеспечении большинства функций крови в организме. Неорганические вещества сухого остатка — электролиты (анионы, катионы натрия, калия, кальция, магния и др.) обеспечивают поддержание осмотического давления, рН крови, принимают участие в возбуждении клеточной мембраны и других специфических реакциях организма. Так, например, йод необходим для поддержания деятельности щитовидной железы, участвует в синтезе йодсодержащих гормонов. Медь является катализатором эритропоэза, железо — необходимый компонент для синтеза гемоглобина. Осмотическое давление крови обеспечивается за счет концентрации в крови различных веществ и представляет собой сумму давлений, создаваемых электролитами и неэлектролитами. Осмотическое давление относится к одной из жестких констант с величиной 7,6 атм., колеблется в пределах 7,3−8,1 атм. Электролиты создают до 90−96% всей величины осмотического давления, из них 60% приходится на долю хлорида натрия. Электролиты имеют низкую молекулярную массу, поэтому способны создавать высокую молекулярную концентрацию. Неэлектролиты (глюкоза, липиды) дают 4−6% величины осмотического давления, так как имеют высокую молекулярную массу и способны только к низкой молекулярной концентрации. Основная функция осмотического давления − поддержание форменных элементов крови в неизмененном виде и удержание жидкой части крови в сосудистом русле. Растворы, в которых величина осмотического давления такая же, как и в плазме крови, называются изоосмотическими. Если в такой раствор поместить форменные элементы крови, то они не будут подвергаться изменению − состояние осмотического комфорта. Если в жидкости осмотическое давление выше, то такой раствор называется гипертоническим, в нем эритроциты отдают воду и сморщиваются. Если осмотическое давление жидкости ниже, то раствор является гипотоническим, в нем эритроциты набухают. Для нормальной жизнедеятельности необходима постоянная величина осмотического давления, которая создается электролитами и неэлектролитами. При отклонении от нормальных величин формируется функциональная система, главным компонентом которой является осморефлекс. 3.3. Физиология эритроцитов Эритроциты − красные кровяные тельца, внутри которых содержится дыхательный пигмент гемоглобин. В эритроциах нет ядра. Эти клетки образуются в красном костном мозге и через 120 дней разрушаются в селезенке. Эритроцит имеет особое строение цитоскелета, который придает ему форму двояковыпуклой линзы или диска диаметром 7,2−7,5 мкм. Благодаря такой форме эритроцит обладает пластичностью и способен переносить дыхательные газы − кислород и углекислый газ. Общая поверхность площади всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м2, т. е. в 1500 раз превышает поверхность тела. Функции эритроцита: 1) ферментная (связана со строением клеточной мембраны, в которой присутствуют карбоангидразы, метгемоглобинредуктазы, и др.); 2) дыхательная (обусловлена наличием гемоглобина и бикарбоната калия, которые осуществляют транспорт дыхательных газов); 3) питательная (обусловлена способностью клеточной мембраны адсорбировать на наружной поверхности аминокислоты и липиды, которые с током крови разносятся по всему организму); 4) защитная (осуществляется за счет оседания микроорганизмов на поверхности клеточной стенки); 5) буферная. Эритроциты в норме у мужчин составляют 4,5−5,5·109/л, у женщин − 3,7−4,7·109/л. Однако количество форменных элементов может меняться. Так, увеличение количества красных клеток крови называется эритроцитозом, а уменьшение − эритропенией. Главная особенность эритроцитов − наличие в них гемоглобина, который связывает кислород (превратившись в оксигемоглобин) и отдает его периферическим тканям. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным, он имеет цвет венозной крови. Отдав кислород, кровь постепенно вбирает в себя конечный продукт обмена веществ − СО2 (углекислый газ). Реакция присоединения гемоглобина к СО2 проходит сложнее, чем связывание с кислородом. Это объясняется ролью СО2 в образовании в организме кислотно-щелочного равновесия. Гемоглобин, связывающий углекислый газ, называется карбогемоглобином. Под влиянием находящегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота расщепляется на СО2 и Н2О. Углекислый газ выделяется легкими и изменения реакции крови не происходит. Особенно легко гемоглобин присоединяется к угарному газу (СО) вследствие его высокого химического сродства (в 300 раз выше, чем к 02) к гемоглобину. Блокированный угарным газом гемоглобин уже не может служить переносчиком кислорода и называется карбоксигемоглобином. В результате этого в организме возникает кислородное голодание, сопровождающееся рвотой, головной болью, потерей сознания. Гемоглобин состоит из белка глобина и простетической группы гема, которые присоединяются к четырем полипептидным цепям глобина и придают крови красный цвет. В норме в крови содержится около 140 г/л гемоглобина: у мужчин − 135−155 г/л, у женщин − 120−140 г/л. Уменьшение количества гемоглобина эритроцитов в крови называется анемией. Она наблюдается при кровотечении, интоксикации, дефиците витамина В12, фолиевой кислоты и др. Продолжительность жизни эритроцитов около 3−4 месяцев. Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из них в плазму, называется гемолизом. При нахождении крови в вертикально расположенной пробирке наблюдается оседание эритроцитов вниз. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше плотности плазмы (1,096 и 1,027). Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) выражается в миллиметрах высоты столба плазмы над эритроцитами за единицу времени (обычно за 1 ч). Эта реакция характеризует некоторые физико-химические свойства крови. СОЭ у мужчин в норме составляет 5−7 мм/ч, у женщин − 8−12 мм/ч. Механизм оседания эритроцитов зависит от многих факторов, например от количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации, белкового состава плазмы и др. Повышенная СОЭ характерна для беременных − до 30 мм/ч, больных с инфекционными и воспалительными процессами, а также со злокачественными образованиями − до 50 мм/ч и более. Таким образом, эритроциты, выполняя в организме жизненно важные функции, поддерживают процессы обмена веществ и принимают участие в иммунологических реакциях. 3.4. Иммунологические основы определения групп крови Группа крови − основное иммунобиологическое свойство крови, на основе которого людей можно разделить на группы, не зависящие от пола, возраста и т.д. Группа крови зависит от наличия или отсутствия двух основных компонентов: антигенов и антител. Антигены − это вещества или структуры чужеродной природы, которые при введении в организм вызывают выработку антител. Свойства антигенов: 1) чужеродность (при отсутствии этого свойства не происходит выработка антител); 2) иммунность (способность антигенов при введении в организм, для которого они являются чужеродными, вызывать выработку антител); 3) специфичность (антигены могут взаимодействовать только со специфическими антителами, возникшими в результате попадания в организм именно этого антигена). Антитела − белки γ-глобулиновой фракции (иммуноглобулины). Они подразделяются на 5 групп: G (молекулы самые маленькие, способны проходить через плацентарный барьер), М, A, D, Е. При взаимодействии антигена и антитела образуется комплексное соединение, в результате чего антиген теряет свои свойства. По механизму действия антитела подразделяются на агглютинины (после взаимодействия с антигеном образовавшиеся комплексы склеиваются между собой); лизины (образовавшиеся комплексы разрушаются); преципитины (образовавшиеся комплексы осаждаются). Антитела крови относятся к агглютининам. По происхождению антитела подразделяются на естественные (их образование обусловлено генетически) и иммунные (образуются в ответ на поступление антигена). Таким образом, антигены − это вещества, чужеродные для конкретного организма. При их попадании в организм начинается выработка антител, которые, соединяясь с антигеном, образуют неактивный комплекс. 3.5. Антигенные системы эритроцитов. Иммунный конфликт Антигены крови имеются как на мембранах различных ее клеток, так и собственно в плазме. В настоящее время насчитывается около 40 антигенных систем. Наибольшее значение имеют эритроцитарные антигенные системы АВО и Rh (резус). При несовместимости крови донора и реципиента по этим системам возникает иммунологический конфликт, ведущий к гемотрансфузионному шоку. В основе этих осложнений лежит взаимодействие специфических антигенов (агглютиногенов) и антител (агглютининов). При несовместимости происходит агглютинация (склеивание) эритроцитов с последующим разрушением. Осколки разрушенных эритроцитов служат матрицей, на которой происходит образование микроскопических тромбов, закупоривающих капилляры. В результате нарушается кровоснабжение жизненно важных органов. Чаще всего причиной смерти являются нарушение работы почек и анурия (отсутствие мочеиспускания). Классификация групп крови по системе АВО основана на наличии или отсутствии на мембране эритроцитов антигенов А и В, а в плазме крови − антител α и β. Агглютинация происходит при взаимодействии А с α и В с β. Группы крови согласно системе АВО имеют двойное обозначение: I (0) − на эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме присутствуют агглютинины α и β; II(А) − на эритроцитах есть агглютиноген А, в плазме − агглютинин β; III (В) − на эритроцитах есть агглютиноген В, в плазме − агглютинин α; IV (АВ) − на эритроцитах есть агглютиногены А и В в плазме агглютининов нет. Иммунологический конфликт происходит при несовместимости крови донора и крови реципиента. В результате возникает агглютинация эритроцитов, ведущая к трансфузионному шоку. Чтобы избежать гемотрансфузионного шока, при переливании крови придерживаются следующих правил: 1) переливать только одногруппную кровь; 2) не переливать большие количества крови, при большой кровопотере вводить кровезаменяющие жидкости; 3) всегда перед переливанием проводить пробу на индивидуальную совместимость; 4) в начале манипуляции проводить биологическую пробу: вводить по 5-10 мл крови с интервалами 10-15 мин, во время которых контролировать состояние больного. Группы крови по системе резус (антигенная система Rh (резус) формируются в зависимости от наличия или отсутствия на мембране эритроцитов специфического резус-антигена. При наличии антигена кровь считается резус-положительной, при отсутствии − резус-отрицательной. Система резус не имеет агглютининов, но при переливании резус-положительной крови пациенту с резус-отрицательной кровью формируются иммунные антитела к резус-антигену. При повторном переливании они становятся причиной развития иммунологического конфликта. Эти антитела способны проникать через плацентарный барьер, становясь причиной конфликта между матерью и ребенком. Иммунологический конфликт по системе резус происходит: 1) при переливании несовместимой крови; 1) во время беременности, если у матери и плода разные антигенные системы. При переливании несовместимой крови гемотрансфузионный шок возникает у людей с резус-отрицательной кровью при повторном переливании. При первом переливании в ответ на введение антигена формируются иммунологические антитела, которые потом сохраняются в течение всей жизни. При повторном переливании они становятся причиной агглютинации и шока. Во время беременности иммунологический конфликт возникает у женщины с резус-отрицательной кровью, если плод резус-положительный. В результате микротравмы плацентарного барьера кровь плода может попасть в кровь матери (обычно таких микротравм избежать не удается). В организме женщины образуются антитела к резус-антигену, они проникают через плацентарный барьер в кровь плода, становясь причиной гемолитической болезни новорожденных. Обычно в первую беременность уровень антител невысок, и проявления гемолитической болезни проходят через несколько дней. При повторных беременностях проявления гемолитической болезни могут стать причиной смерти младенца. Таким образом, группа крови определяется наличием или отсутствием антигенов на поверхности мембран эритроцитов, а также антител в плазме. При переливании несовместимой крови у человека развивается иммунологический конфликт, приводящий к гемотрансфузионному шоку. 3.6. Физиология лейкоцитов Лейкоциты − белые кровяные тельца. По размерам они больше эритроцитов, имеют ядро. Продолжительность жизни лейкоцитов − несколько дней. Количество лейкоцитов в крови человека в норме составляет 4−9 ∙ 109/л и колеблется в течение суток. Меньше всего их утром натощак. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией. Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз. Первый чаше наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечных нагрузках, боли, эмоциональных стрессах и др. Второй вид характерен для воспалительных процессов и инфекционных заболеваний. Лейкопения отмечается при некоторых инфекционных заболеваниях, воздействии ионизирующего излучения, приеме лекарственных препаратов и др. Лейкоциты всех видов обладают подвижностью амеб и при наличии соответствующих химических раздражителей проходят через эндотелий капилляров (диапедез) и устремляются к раздражителю: микробам, инородным телам или комплексам антиген − антитело. По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты делятся на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозин и др.), называют эозинофилами; основными красками (метиленовый синий и др.) − базофилами; нейтральными красками − нейтрофилами. Первые окрашиваются в розовый цвет, вторые − в синий, третьи − в розово-фиолетовый. Гранулоциты составляют 72 % общего количества лейкоцитов, из них 70 % нейтрофилов, 1,5 % эозинофилов и 0,5 % базофилов. Нейтрофилы способны проникать в межклеточные пространства к инфицированным участкам тела, поглощать и переваривать болезнетворные бактерии. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических реакциях, бронхиальной астме, сенной лихорадке, они обладают антигистаминным действием. Базофилы вырабатывают гепарин и гистамин. Агранулоциты − это лейкоциты, которые состоят из ядра овальной формы и незернистой цитоплазмы. К ним относятся моноциты и лимфоциты. Моноциты имеют ядро бобовидной формы, образуются в костном мозге. Они активно проникают в очаги воспаления и поглощают (фагоцитируют) бактерии. Лимфоциты образуются в вилочковой железе (тимусе), из стволовых лимфоидных клеток костного мозга и селезенки. Лимфоциты вырабатывают антитела и принимают участие в клеточных иммунных реакциях. Существуют Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты при помощи ферментов самостоятельно разрушают микроорганизмы, вирусы, клетки трансплантируемой ткани и получили название киллеров − клеток-убийц. В-лимфоциты при встрече с инородным веществом при помощи специфических антител нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая их к фагоцитозу. Состояние, при котором количество лимфоцитов превышает обычный уровень их содержания, называется лимфоцитозом, а снижение − лимфопенией. Лимфоциты являются главным звеном иммунной системы, они участвуют в процессах клеточного роста, регенерации тканей, управлении генетическим аппаратом других клеток. Соотношение различных видов лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой. Количество отдельных видов лейкоцитов при ряде заболеваний увеличивается. Увеличение количества лейкоцитов более 10000 в 1 мкл крови называется лейкоцитозом; если же их меньше 4000 в 1 мкл, говорят о лейкопении. Лейкоцитоз чаще всего наблюдается при воспалительных заболеваниях, а лейкопения – при угнетении костного мозга, например при воздействии ионизирующего излучения, различных химических агентов. Например, при коклюше, брюшном тифе повышается уровень лимфоцитов, при малярии − моноцитов, а при пневмонии и других инфекционных заболеваниях − нейтрофилов. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических заболеваниях (бронхиальная астма, скарлатина и др.). Характерные изменения лейкоцитарной формулы дают возможность поставить точный диагноз. Лейкоциты осуществляют защитные реакции организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродной генетической информации. Этот способ защиты носит название иммунитета. Последний реализуется иммунной системой, которая представлена всеми видами лейкоцитов: лимфоцитами, моноцитами, макрофагами, нейтрофиллами, эозинофилами, базофилами, а также органами, в которых происходит развитие лейкоцитов: костным мозгом, тимусом, селезенкой, лимфатическими узлами, пейровыми бляшками, аппендиксом, миндалинами. 3.7. Физиология иммунитета Кровь − один из важнейших компонентов внутренней среды организма. Она непрерывно циркулирует по сосудам и выполняет множество функций. Одна из них − защитная. Защитные механизмы крови подразделяются на специфические и неспецифические. Неспецифические механизмы защиты направлены против любого патогенного фактора, действуют стереотипно и представлены двумя компонентами: внешними барьерами (отделяют внутреннюю среду от внешней: кожа, слизистые оболочки) и гуморальными и клеточными факторами внутренней среды организма. Неспецифическая резистентность организма проявляется в действии клеточных и гуморальных механизмов защиты. Специфические механизмы оказывают действие только по отношению к строго определенному фактору экзогенного или эндогенного происхождения и обеспечивают специфический иммунитет. Специфический иммунитет направлен против конкретных факторов внешней или внутренней среды. Второе его название − приобретенный иммунитет, поскольку он формируется в процессе жизнедеятельности. Иммунитет − способ защиты организма от живых тел и веществ, имеющих признаки генетической чужеродности. Осуществляется за счет иммунной системы организма. Иммунная система организма − совокупность лимфоидных органов, тканей и клеток, продуктов их жизнедеятельности и механизмов их регуляции. В системе иммунитета имеются центральные и периферические органы и ткани. К центральным органам относятся красный костный мозг и тимус (вилочковая железа). К периферическим органам и тканям системы иммунитета относятся селезенка, лимфатические узлы, лимфатическая ткань аппендикса, пейеровы бляшки тонкого кишечника, глоточное лимфатическое кольцо. Клетки иммунной системы представлены различными видами лимфоцитов и макрофагами (профессиональные и антиген-представляющие). Профессиональные макрофаги обеспечивают фагоцитоз чужеродных клеток; антиген-представляющие макрофаги захватывают чужеродные клетки и представляют их антигены лимфоцитам. Иммунитет как реакция специфической защиты организма осуществляется за счет действия двух систем: 1) Т-клеточной системы (клеточный иммунитет); 2) В-клеточной системы (гуморальный иммунитет). Обе системы тесно взаимодействуют друг с другом. Компонентами Т-клеточной системы являются тимус (центральный орган), особые популяции лимфоцитов (Т-лимфоциты), рецепторы Т-лимфоцитов, регуляторные вещества. Основная функция Т-клеточной системы иммунитета − формирование клеточной формы иммунного ответа (например, против клеток злокачественных опухолей или клеток, пораженных вирусами). К компонентам В-клеточной системы иммунитета относят: 1) красный костный мозг (центральный орган); 2) особые популяции лимфоцитов (В-лимфоциты); 3) защитные антитела (иммуноглобулины). Основная функция В-клеточной системы иммунитета — формирование гуморальной формы клеточного ответа (например, против чужеродных бактерий, проникающих извне). Таким образом, специфический иммунитет обеспечивается за счет 2-х больших групп лимфоцитов: Т-лимфоцитов (созревают в тимусе, обеспечивают клеточный иммунитет) и В-лимфоцитов (созревают в красном костном мозге, обеспечивают гуморальный иммунитет). Взаимодействие этих двух систем носит название иммунного ответа. 3.8. Физиология тромбоцитов Тромбоциты − безъядерные клетки крови диаметром 1,5−3,5 мкм, имеющие форму уплощенного диска. Количество клеток у мужчин и женщин одинаково и колеблется от 180 до 320·109 л. Образование тромбоцитов происходит в красном костном мозге путем отшнуровывания мегакариоцитов. Свойства тромбоцитов: 1) амебовидная подвижность (тромбоцит обладает способностью образовывать псевдоподии, которые обеспечивают движение клетки против тока крови и направляются к месту повреждения сосудов); 2) быстрая разрушаемость (клетки приобретают шаровидную форму и быстро разрушаются); 3) способность к фагоцитозу; 4) способность к адгезии; 5) способность к агрегации. Функции тромбоцитов: 1) трофическая (тромбоциты подходят к сосудистой стенки и выделяют в нее свое содержимое); 2) регуляция сосудистого тонуса (клетки содержат компоненты, повышающие тонус гладкомышечных клеток сосудов − биологически активные вещества: серотонин, тромбоксан А2); 3) участие в процессе свертывания крови (в клетке присутствуют факторы свертывания крови, которые имеют двойное происхождение − могут образовываться в самых тромбоцитах или адсорбироваться из плазмы крови); 4) динамическая заключается в способности тромбоцитов к адгезии и агрегации. Адгезия − пассивный процесс, который протекает без затрат энергии. Тромбоцит за счет чувствительности интегрированных рецепторов к коллагену и фактору Вилли-Бранда способен прилипать к поврежденному месту сосудистой стенки. Агрегация − активный процесс, протекающий параллельно адгезии. Для осуществления агрегации необходима энергия, поэтому главную роль в процессе играет основной источник энергии − аденозиндифосфат. В результате при активации тромбоцитов в кровяное русло выбрасываются факторы свертывания крови, в первую очередь фибриноген. Тромбоциты активно участвуют в процессе свертывание крови, которая является защитной реакцией, предупреждает потерю крови и попадание в организм болезнетворных микробов. Это − многостадийный процесс. В нем принимает участие 12 факторов, которые находятся в плазме крови, а также вещества, высвобождающиеся из поврежденных тканей и тромбоцитов. В свертывании крови выделяют три стадии. В первой стадии кровь, вытекающая из раны, смешивается с веществами поврежденных тканей, разрушенных тромбоцитов и соприкасается с воздухом. Затем освобожденный предшественник тромбопластина под влиянием факторов плазмы и ионов кальция (Са2+) превращается в активный тромбопластин. Во второй стадии при участии тромбопластина, факторов плазмы, ионов кальция неактивный белок плазмы протромбин превращается в тромбин. В третьей стадии тромбин (протеолитический фермент) расщепляет молекулу белка плазмы фибриногена.на мелкие части и создает сеть нитей фибрина (нерастворимый белок), который выпадает в осадок. В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови и образуют сгусток, который препятствует потере крови и проникновению в рану микроорганизмов. После удаления фибрина из плазмы остается жидкость − сыворотка. Система фибринолиза является противоположностью системы свертывания крови. Она обеспечивает растворение фибриновых нитей и образовавшихся тромбов. 3.9. Образование, состав и свойства лимфы Лимфатическая система функционально тесно связана с системой кровообращения, представлена капиллярами, сосудами, стволами (протоками) и узлами. Являясь частью внутренней среды, лимфа выполняет барьерную, иммун­ную, выделительную и другие функции. Отток лимфы обес­печивается теми же факторами, которые определяют отток венозной крови − присасывающей функцией сердца, грудной клетки, работой мышц. Механизм образования лимфы основан на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение имеет прони­цаемость лимфатических капилляров. Существуют два пути, по которым различного размера частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет, − межклеточный и через эндотелий. Первый путь основан на том, что через межклеточные щели проходят крупнодиспер­сные частицы (от 10 нм до 10 мкм). Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непос­редственном проходе через цитоплазму эндотелиальных клеток при помощи микропиноцитозных пузырьков и везикул (пиноцитоз). Эти оба пути действуют одновременно. Кроме разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях, значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует лимфообразованию, а повышение онкотического давления крови препятствует этому. Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, и жидкость возвращается уже в венозное русло. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра. Проницаемость стенок лимфокапилляров может изменяться в связи с различным функциональным со стоянием органа, влиянием некоторых веществ типа гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно изменяется. Лимфа − бесцветная жидкость, по составу напоминает плазму крови. Количество лимфы в организме человека составляет 1500 мл, однако ее содержание в органах различное и соответствует их функции. Так, на 1 кг массы печени приходится 21−36 мл лимфы, сердца − 5−18, селезенки − 3−12, мышц конечностей − 2−3 мл. Высокое содержание лимфы в печени объясняется ее участием в транспорте питательных веществ из кишечника. По составу лимфа отличается от капиллярного фильтрата и плазмы крови. В ней содержатся (мкг/100 мл) анионы: Сl− − 438, НСО32- − 48,0, Н2РО43-− 1,5; катионы: Na+ − 524, К+ − 9,8, Са2+ − 4,5, а также различные ферменты. Лимфатическая ткань депонирует витамины. В лимфе на­ходятся также вещества, которые способствуют более быс­трому свертыванию крови. Концентрация остальных ве­ществ соответствует их содержанию в плазме крови. 3.10. Понятие о межтканевой жидкости По определению Клода Бернара, межклеточная жидкость − внутреннее море, в котором живут и плавают клетки организма. Межтканевая жидкость − жидкость, заполняющая межклеточное пространство. Она является промежуточной средой между кровью и тканью организма, так как именно отсюда клетки органов получают питательные вещества и в нее выделяют продукты метаболизма. Межклеточная жидкость составляет 15% от массы тела. По составу она близка к плазме крови, но в межклеточной жидкости меньше содержание белка и выше концентрация электролитов (ионов натрия, хлора, карбоксил-иона) и витаминов. Межклеточная жидкость представляет собой гель, в котором вода за счет содержания глюкозоаминогликанов и гиалуроновой кислоты находится в фиксированном состоянии. За счет ее относительной статичности обеспечивается скопление необходимых веществ в определенном месте, в определенных органах, следовательно, состав межклеточной жидкости в различных органах и тканях неодинаков и зависит от функциональной активности органа. Существует несколько теорий образования межклеточной жидкости, но наиболее распространенная − капиллярная (образование межклеточной жидкости происходит на территории капилляров в артериальном отделе за счет процессов фильтрации на протяжении всего капилляра). Образованная жидкость поступает в лимфатические капилляры, где и превращается в лимфу. В капиллярах в среднем фильтруется около 14 мм межклеточной жидкости в минуту, а за сутки − 20 л, реабсорбируется − 12 мм в минуту, а за сутки − 18 л. Таким образом, межтканевая жидкость является про­межуточной средой между кровью и тканями организма, образование тканевой жидкости обеспечивается физико-химическими показателями, в состоянии активности этот процесс усиливается. 3.11. Понятие об органах − депо крови В кровеносных сосудах в состоянии свободного движения находится 60−70% всего объема крови. Эта кровь называется циркулирующей. Оставшееся количество крови полностью или частично выключено из кровообращения (депонированная кровь). Депонированная кровь имеет более густую консистенцию, так как в ней выше содержание форменных элементов. Именно поэтому при потребности организма в кровоток выбрасывается кровь, богатая форменными элементами. Все органы депо крови делят на органы первого, второго и третьего порядка. К органам депо крови первого порядка относится селезенка − истинное депо крови. В селезенке находится выключенная из кровообращения кровь (до 500 мл). Через сосуды селезенки кровь поступает в пульпу этого органа. Из пульпы кровь направляется в венозные синусы и далее − в систему кровотока. К органам депо крови второго порядка относятся легкие и печень, в кровеносных сосудах которых находится значительный объем крови (до 1200 мл). К органам депо крови третьего порядка относятся венозные сосуды брюшной полости, подсосочковые венозные сплетения кожи, где депонируется до 1 л крови. Органы депо крови второго и третьего порядка осуще­ствляют свою депонирующую функцию за счет снижения скорости кровотока по сосудам венозного русла, которые способны вмещать большие количества крови без значительного изменения кровяного давления. Механизм опорожнения и наполнения органов депо крови связан с деятельностью симпатической нервной системы, при возбуждении которой происходит уменьшение размеров селезенки, что вызывает опорожнение органов депо крови. Таким образом, в состоянии активности симпатической нервной системы происходит выброс крови из депонирующих органов в системный кровоток, что приводит к увеличению объема циркулирующей крови. При снижении активности симпатической нервной системы происходит наполнение органов депо крови. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Назовите функции крови. 2. Какие главные органические вещества входят в состав крови? 3. Какие главные катионы и анионы входят в состав крови? 4. Каков рН крови, что называется ацидозом и алкалозом? 5. Какие вещества относятся к буферным системам крови? 6. Какую роль играют легкие в нормализации рН крови? 7. Какую роль играют почки в нормализации рН крови? 8. Каково строение и функция эритроцитов? 9. Как устроена молекула гемоглобина? 10. Назовите основные соединения гемоглобина с газами. Какие последствия имеет насыщение крови СО? Каковы последствия высокого содержания метгемоглобина в крови? 11. Что называется гемолизом и как выглядит гемолизированная кровь? 12. Приведите примеры лейкоцитозов и лейкопений. Каковы виды лейкоцитозов, возникающих у человека в разных условиях? 13. Перечислите основные функции лейкоцитов. Какова роль Т- и В-зависимых лейкоцитов? 14. Опишите лейкопоэз и факторы, его стимулирующие. 15. Перечислите реакции агглютинации и групповые свойства крови. 16. Назовите групповые признаки крови представителей 0, А, В и АВ групп. Как определить группу крови? 17. Что такое Rh-фактор и каково его значение в медицине? 18. Как сочетается кровь доноров всех групп с кровью реципиентов всех групп? 19. Какие правила надо знать, выявляя возможность переливания крови? 20. Действительно ли правила, принятые для оценки возможностей переливания крови, при массивном переливании? 21. Какие осложнения развиваются при переливании несовместимой группы крови? 22. Какие факторы составляют свертывающую систему крови? 23. Как ускорить, замедлить и предотвратить свертывание крови? 24. Опишите фазы процесса свертывания крови. 25. Сколько крови содержится в организме человека? 26. Какова роль осмотического давления крови? 27. Какова роль онкотического давления крови? Глава 4. Физиология сердечно-сосудистой системы 4.1. Компоненты системы кровообращения Выполняя одну из главных функций − транспортную − сердечно-сосудистая система обеспечивает ритмичное течение физиологических и биохимических процессов в организме человека. К тканям и органам по кровеносным сосудам доставляются все необходимые вещества (белки, углеводы, кислород, витамины, минеральные соли) и отводятся продукты обмена веществ и углекислый газ. Кроме того, с током крови по сосудам разносятся в органы и ткани, выработанные эндокринными железами, гормональные вещества, которые являются специфическими регуляторами обменных процессов, антитела, необходимые для защитных реакций организма против инфекционных заболеваний. Таким образом, сосудистая система выполняет еще и регуляторную, и защитную функции. В содружестве с нервной и гуморальной системами сосудистая система играет важную роль в обеспечении целостности организма. Сердце здорового человека состоит из двух предсердий (правого и левого) и двух желудочков (правого и левого). Однако в функциональном отношении сердце является шестикамерным органом, поскольку имеет две дополнительные камеры − ушки, сокращение которых возникает за несколько сотых долей секунды до сокращения предсердий. Масса сердца взрослого человека составляет примерно 0,04% от массы тела, а объем его полей − 500−700 мл. Стенка сердца состоит из трех слоев − эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард образован из соединительной ткани, за счет чего стенки сердца не смачиваются, и процесс гемодинамики облегчается. Основным компонентом сердечной стенки является миокард, который образован поперечно-полосатой мускулатурой. Однако толщина миокарда на всем протяжении неодинакова, самый тонкий его слой − в предсердии, более толстый − в правом желудочке, а самый мощный − в левом желудочке. Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных кардиомиоцитов, которые соединяются между собой с помощью специальных контактов, и образуют мышечное волокно. В результате миокард анатомически непрерывен и работает как единое целое. Благодаря такому функциональному строению обеспечивается быстрая передача возбуждения с одной клетки на другую. По особенностям функционирования выделяют рабочий (сокращающийся) миокард и атипическую мускулатуру. Особенности рабочего миокарда: − возбудимость (меньше, чем у поперечно-полосатой мускулатуры; клетки реагируют только на сильные, биологически значимые раздражители); − проводимость (более низкая скорость проведения возбуждения, за счет чего обеспечивается попеременное сокращение предсердий и желудочков); − рефрактерность (характерен длительный рефрактерный период); − низкая лабильность; − сокращается по типу одиночного мышечного сокращения, или по типу «все или ничего». Рабочий миокард имеет хорошо развитую поперечнополосатую исчерченность и сократительные белки. Именно поэтому основная функция рабочего миокарда − сокращение. Атипический миокард имеет мало перечнополосатых волокон, однако за счет наличия большого количества митохондрий уровень обменных процессов более высокий. Атипический миокард образует проводящую систему сердца и обеспечивает генерацию и проведение нервных импульсов. В сердце атипические мышечные волокна образуют узлы и пучки, которые объединяются в проводящую систему, состоящую из следующих отделов: − синоатриального узла; − атриовентрикулярного узла; − пучка Гиса; − волокон Пуркинье. К дополнительным структурам относятся пучки Кента и Мегайля, которые обеспечивают передачу импульсов при выключении атриовентрикулярного узла. Однако при патологических состояниях наряду с нормально работающим синоатриальным узлом дополнительные пучки генерирует новые импульсы, которые вызывают внеочередное сокращение сердца − экстрасистолу. Физиологические особенности атипического миокарда: − возбудимость (ниже, чем у скелетных мышц, но выше, чем у клеток сократительного миокарда, поэтому здесь происходит генерация нервных им пульсов); − проводимость (меньше, чем у скелетной мускулатуры, но больше, чем у сократимого миокарда); − длительный рефрактерный период; − низкая лабильность; − низкая сократимость (из-за малого количества сократительных белков); − автоматия (клетки атипического миокарда могут самопроизвольно генерировать нервный импульсы); За счет наличия двух видов мышечной ткани и физиологических свойств сердце характеризуется двумя главными особенностями − сердечная мышца имеет длительный рефрактерный период и автоматизм. Эпикард является висцеральным листком серозного перикарда и выполняет защитную функцию. В нем залегают кровеносные сосуды и нервные волокна, по которым осуществляются кровоснабжение и иннервация сердца. Сердце в грудной полости располагается в околосердечной сумке − перикарде, который имеет два слоя серозный и фиброзный. Серозный листок вместе с фиброзным слоем образует околосердечную сумку, заполненную около 20-40 мл серозной жидкостью. Основные функции перикарда: − защита сердца от механических воздействий; − основа для крупных кровеносных сосудов; − обеспечение защиты от перерастяжения. Сердце вертикальной перегородкой делится на две половины, которые между собой в норме у взрослого человека не сообщаются. Левая половина образует артериальный круг кровообращения, а правая − венозный. Горизонтальная перегородка имеет фиброзные волокна, делящие сердце на предсердия и желудочки, которые соединяются между собой за счет предсердно-желудочного отверстия. Внутри сердца имеется клапанный аппарат, который предназначен для регуляции кровотока. Клапан представляет собой дубликатуру листков эндокарда, между которыми находятся соединительно-тканные элементы, мышечные волокна, кровеносные сосуды и нервы. Существует два вида клапанов − створчатые и полулунные. Створчатые клапаны располагаются в предсердно-желудочковом отверстии и предназначены для регуляции кровотока между предсердием и желудочком. Правый клапан − трехстворчатый, левый − двухстворчатый. Полулунные клапаны располагаются на границе выхода аорты и легочного ствола из желудочков. Клапаны состоят из кармашков, которые при заполнении кровью закрываются. В месте впадения в предсердия вен имеется скопление мышечной ткани, играющей роль сфинктера. Клапаны работают пассивно, так как открываются и закрываются в результате разности давлений. 4.2. Физиологические особенности сердечной мышцы Автоматия сердца — это способность сердца сокращаться под влиянием нервных импульсов, возникающих в самом органе. В настоящее время опытным путем доказано, что клетки атипического миокарда способны генерировать нервные импульсы. У здорового человека импульсы генерируются в клетках синоатриального узла. Клетки мелкие, имеют веретенообразную форму и располагаются группами. Группа клеток, окруженных общей базальной мембраной, называются пейсмекера-ми, или водителями ритма первого порядка. В них преобладают высокий уровень обменных процессов, низкая величина мембранного потенциала, высокая проницаемость для ионов натрия и кальция и относительно низкая − для ионов калия и хлора. В пейсмекерных клетках активность натрий-калиевого насоса значительно снижена. Автоматия возникает в фазу диастолы, когда происходит движение ионов натрия внутрь клетки. В результате величина мембранного потенциала уменьшается и постигает критического уровня деполяризации. В фазу быстрой деполяризации открываются натриевые и кальциевые каналы, и натрий начинает двигаться внутрь клетки. В результате заряд мембраны снижается ни нуля и становится отрицательным. Движение ионов натрия внутрь клетки осуществляется до достижения электрохимического равновесия по ионам натрия. Затем начинается фаза плато, во время которой ионы кальция поступают внутрь клетки. В течение этого времени сердечная мышца полностью не возбудима. Фаза плато длиться до достижения полного равновесия по ионам кальция. Далее развивается фаза реполяризации, заряд мембраны возвращается к исходному уровню. В норме пейсмекерные клетки синоатриального узла являются водителями ритма первого порядка. При выключении синоатриального узла после появления дополнительного раздражения импульсы генерируются с меньшей частотой в атриовентрикулярном узле, поэтому он является водителем ритма второго порядка. При нарушении работы атриовентрикулярного узла и после дополнительного раздражения импульсы могут возникать в пучке Гиса, но их частота будет значительно ниже, поэтому они являются водителем ритма третьего порядка. Другие структуры атипического миокарда не способны генерировать нервный импульс. В норме импульсы возникают в синоатриальном узле и по предсердным трактам направляются к правому предсердию, затем переходят на левое предсердие и направляются в сторону атриовентрикулярного узла. Здесь импульсы проводятся с самой низкой скоростью. Благодаря наличию атриовентрикулярной задержки обеспечивается попеременное сокращение миокарда предсердий и желудочков. По проводящей системе миокарда импульсы направляются к клеткам рабочего миокарда, и происходит сокращение мышечной ткани. При поперечной блокаде предсердия и желудочки сокращаются каждый в своем ритме, а повреждение водителей ритма приводит к полной остановке сердца. Возбудимость сердечной мышцы возникает под влиянием электрических, химических, термических и других раздражителей мышцы сердца, которая способна переходить в состояние возбуждения. В основе этого явления лежит отрицательный электрический потенциал в первоначальном возбужденном участке. Как и в любой возбудимой ткани, мембрана рабочих клеток сердца поляризована. Снаружи она заряжена положительно, а внутри отрицательно. Это состояние возникает в результате разной концентрации Na+ и К+ по обе стороны мембраны, а также в результате разной проницаемости мембраны для этих ионов. В состоянии покоя через мембрану кардиомиоцитов не проникают ионы Na+, а только частично проникают ионы К+. Вследствие диффузии ионы К+ выходя из клетки, увеличивают положительный заряд на ее поверхности. Внутренняя сторона мембраны при этом становится отрицательной. Под влия­нием раздражителя любой природы в клетку поступает Na+. В этот момент на поверхности мембраны возникает отрицательный электрический заряд и развивается реверсия потенциала. Амплитуда потенциала действия для сердечных мышечных волокон составляет около 100 мВ и более. Возникший потенциал деполяризует мембраны соседних клеток, в них по­являются собственные потенциалы действия и происходит распространение возбуждения по клеткам миокарда. Потенциал действия клетки рабочего миокарда во мно­го раз продолжительнее, чем в скелетной мышце. Во время развития потенциала действия клетка не возбуждается на очередные стимулы. Эта особенность важна для функции сердца как органа, так как миокард может отвечать только одним потенциалом действия и одним сокращением на повторные его раздражения. Все это создает условия для ритмичного сокращения органа. Таким образом, происходит распространение возбуждения в целом органе. Этот процесс одинаков в рабочем миокарде и в водителях ритма. Возможность вызвать возбуждение сердца электрическим током нашла практическое применение в медицине. Под влиянием электрических импульсов, источником которых являются электростимуляторы, сердце начинает возбуждаться и сокращаться в заданном ритме. При нанесении электрических раздражений независимо от величины и силы раздражения работающее сердце не ответит, если это раздражение будет нанесено и период систолы, что соответствует времени абсолютного рефракторного периода. А в период диастолы сердце отвечает новым внеочередным сокращением − экстрасистолой, после которой возникает продолжительная пауза, называемая компенсаторной. Проводимость сердечной мышцы заключается в том, что волны возбуждения проходят по ее волокнам с неодинаковой скоростью. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8−1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков − 0,8−0,9 м/с, а по специальной ткани сердца − 2,0−4,2 м/с. По волокнам скелетной мышцы возбуждение распространяется со скоростью 4,7−5,0 м/с. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности в результате строения органа. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем сосочковые мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. Далее сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, которое обес­печивает тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол. Изменения сократительной силы мышцы сердца, возникающие периодически, осуществляются при помощи двух механизмов саморегуляции: гетерометрического и гомеометрического. В основе гетерометрического механизма лежит изменение исходных размеров длины волокон миокарда, которое возникает при изменении притока венозной крови: чем сильнее сердце расширено во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы (закон Франка−Старлинга). Объясняется этот закон следующим образом. Сердечное волокно состоит из двух частей: сократительной и эластической. Во время возбуждения первая сокращается, а вторая растягивается в зависимости от нагрузки. Гомеометрический механизм основан на непосредственном действии биологически активных веществ (таких, как адреналин) на метаболизм мышечных волокон, выработку в них энергии. Адреналин и норадреналин увеличивают вход Са2+ в клетку в момент развития потенциала действия, вызывая тем самым усиление сердечных сокращений. Рефрактерность сердечной мышцы характеризуется резким снижением возбудимости ткани на протяжении ее активности. Различают абсолютный и относительный реф­рактерный период. В абсолютном рефрактерном периоде, при нанесении электрических раздражений, сердце не ответит на них раздражением и сокращением. Период рефрактерности продолжается столько, сколько продолжается систола. Во время относительного рефрактерного периода возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период сердечная мышца может ответить на раздражитель сокращением сильнее порогового. Относительный рефрактерный период обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков сердца. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости, который по времени совпадает с диастолическим расслаблением и характеризу­ется тем, что мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на импульсы небольшой силы. 4.3. Сердечный цикл Сердце здорового человека сокращается ритмично в состоянии покоя с частотой 60−70 ударов в минуту. Период, который включает одно сокращение и последующее расслабление, составляет сердечный цикл. Частота сокращений выше 90 ударов называется тахикардией, а ниже 60 − брадикардией. При частоте сокращения сердца 70 ударов в минуту полный цикл сердечной деятельности продолжается 0,8−0,86 с. Сокращение сердечной мышцы называется систолой, расслабление − диастолой. Сердечный цикл имеет три фазы: систолы предсердий, систолы желудочков и общую паузу. Началом каждого цикла считается систола предсердий, продолжительность которой 0,1−0,16 с. Во время систолы в предсердиях повышается давление, что ведет к выбрасыванию крови в желудочки. Последние в этот момент расслаблены, створки атриовентрикулярных клапанов свисают, и кровь свободно переходит из предсердий в желудочки. После окончания систолы предсердий начинается систола желудочков продолжительностью 0,3 с. Во время систолы желудочков предсердия уже расслаблены. Как и предсердия, оба желудочка − правый и левый − сокращаются одновременно. Систола желудочков начинается с сокращений их волокон, возникшего в результате распространения возбуждения по миокарду. Этот период короткий. В данный момент давление в полостях желудочков еще не повышается. Оно начинает резко возрастать, когда возбудимостью охватываются все волокна, и достигает в левом предсердии 70−90 мм рт. ст., а в правом − 15−20 мм рт. ст. В результате повышения внутрижелудочкового давления атриовентрикулярные клапаны быстро закрываются. В этот момент полулунные клапаны еще закрыты, и полость желудочка остается замкнутой; объем крови в нем постоянный. Возбуждение мышечных волокон миокарда приводит к возрастанию давления крови в желудочках и увеличению в них напряжения. Появление сердечного толчка в V левом межреберье обусловлено тем, что при повышении напряжения миокарда левый желудочек (сердца) принимает округлую форму и производит удар о внутреннюю поверхность грудной клетки. Если давление крови в желудочках превышает давление в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны открываются, их створки прижимаются к внутренним стенкам и наступает период изгнания (0,25 с). В начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает увеличиваться и достигает примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В результате этого кровь быстро вытекает в аорту и легочный ствол, объем желудочков быстро уменьшается. Это фаза быстрого изгнания. После открытия полулунных клапанов выброс крови из полости сердца замедляется, сокращение миокарда желудочков ослабевает и наступает фаза медленного изгнания. С падением давления полулунные клапаны закрываются, затрудняя обратный ток крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает расслабляться. Снова наступает короткий период, во время которого еще закрыты клапаны аорты и не открыты атриовентрикулярные. Если же давление в желудочках будет немного меньше, чем в предсердиях, тогда раскрываются атриовентрикулярные клапаны и происходит наполнение кровью желудочков, которая снова будет выброшена в очередном цикле, и наступает диастола всего сердца. Диастола продолжается до очередной систолы предсердий. Эта фаза называется общей паузой (0,4 с). Затем цикл сердечной деятельности повторяется. 4.4. Электрические явления в сердце. Электрокардиограмма Появление электрических потенциалов в сердечной мышце связано с движением ионов через клеточную мембрану. Основную роль при этом играют катионы натрия и калия. Известно, что внутри клетки калия значительно больше, чем в околоклеточной жидкости, концентрация внутриклеточного натрия, наоборот, значительно меньше, чем околоклеточного. В состоянии покоя наружная поверхность клетки миокарда имеет положительный заряд в результате перевеса катионов натрия; внутренняя поверхность клеточной мембраны имеет отрицательный заряд в связи с пере­весом внутри клетки анионов (Сl−, НСО3− и др.) В этих условиях клетка поляризована. Под влиянием внешнего электрического импульса клеточная мембрана становится проницаемой для катионов натрия, которые направляются внутрь клетки, и переносит туда свой положительный заряд. Наружная поверхность данного участка клетки приобретает отрицательный заряд в связи с перевесом там анионов. Этот процесс называется деполяризацией и связан с потенциалом действия. Скоро вся наружная поверхность клетки снова приобретает отрицательный заряд, а внутренняя − положительный. Таким образом, происходит обратная поляризация. Если выход калия из клетки превышает поступление натрия в клетку, тогда наружная поверхность мембраны снова постепенно приобретает положительный заряд, а внутренняя − отрицательный. Этот процесс называется реполяризацией. Вышеперечисленные процессы происходят во время систолы. Если вся наружная поверхность снова приобретает положительный заряд, а внутренняя − отрицательный, то это соответствует диастоле. Во время диастолы происходят постепенные обратные движения ионов калия и натрия, которые мало влияют на заряд клетки, поскольку ионы натрия выходят из клетки, а ионы калия входят в нее одновременно. Эти процессы уравновешивают друг друга. Вышеназванные процессы относятся к возбуждению единичного мышечного волокна миокарда. Возникнув при деполяризации, импульс вызывает возбуждение соседних участков миокарда, которое постепенно охватывает весь миокард, и развивается по типу цепной реакции. Возбуждение сердца начинается в синусном узле. Затем от синусного узла процесс возбуждения распространяется на предсердия по предсердным проводящим путям. От предсердий оно идет к атриовентрикулярному узлу, где происходит задержка импульса в связи с его более медленным проведением в этом участке. Обогнув атриовентрикулярное соединение, возбуждение переходит на ствол пучка Гиса, а затем на его разветвление − на правую и левую ножки. Последние образуют сеть волокон Пуркине, которые широко анастомозируют друг с другом. Электрокардиограмма (ЭКГ) представляет собой запись суммарного электрического потенциала, появившегося при возбуждении множества миокардиальных клеток, а метод исследования называется электрокардиографией. Для регистрации ЭКГ у человека применяют три стандартных биполярных отведения − расположение электродов на поверхности тела. Первое отведение − на правой и левой руках, второе − на правой руке и левой ноге, третье − на левой руке и левой ноге. Кроме стандартных отведений, применяют отведения от других точек грудной клетки в области расположения сердца, а также однополюсные, или униполярные, отведения. Типовая ЭКГ человека состоит из пяти положительных и отрицательных колебаний − зубцов, соответствующих циклу сердечной деятельности. Их обозначают латинскими буквами Р, О, R, S, Т, а грудные отведения (перикардиальные) - V (V1, У2, V3, V4, V5, V6). Три зубца (Р, R, Т) на­правлены вверх (положительные зубцы), а два (Q, S) − вниз (отрицательные зубцы). Зубец Q отражает период возбуждения предсердий, продолжительность его равна 0,08−0,1 с. Сегмент Р−Q соответствует проведению возбуждения через предсердно-желудочковый узел к желудочкам. Он продолжается 0,12−0,20 с. Зубец Q отражает деполяризацию межжелудочковой перегородки. Зубец R − самый высокий в ЭКГ, он представляет собой деполяризацию верхушки сердца, задней и боковой стенок желудочков. Зубец S отражает охват возбуждением основания желудочков, зубец Т − процесс быстрой реполяризации желудочков. Комплекс QRS совпадает с реполяризацией предсердий. Его продолжительность составляет 0,06−0,1 с. Комплекс QRST обусловлен появлением и распространением возбуждения в миокарде желудочков, поэтому его называют желудочковым комплексом. Общая продолжительность QRST приблизительно равна 0,36 с. Условная линия, которая соединяет две точки ЭКГ с наибольшей разностью потенциалов, называется электрической осью сердца. Электрокардиография в диагностике заболеваний сердца дает возможность детально исследовать изменения сердечного ритма, возникновение дополнительного очага возбуждения при появлении экстрасистол, нарушение проводимости возбуждения по проводящей системе сердца, ишемию, инфаркт миокарда. Для обеспечения работы сердца как насоса требуется достаточное количество энергии. Процесс энергетическиго обеспечения включает в себя три этапа: образование энергии, транспорт энергии, потребление энергии. Образование энергии происходит в митохондриях в виде аденозинтрифосфата (АТФ) путем аэробного окислении жирных кислот (в основном олеиновой и пальмитинвой). Этот путь является энергетически выгодным, так как во время процесса окисления одной молекулы жирных кислот образуется 140 молекул АФТ. Также образование АТФ происходит за счет окисления глюкозы. Однако этот процесс энергетически менее выгоден, так как при окислении 1 молекулы глюкозы образуется всего 30−35 молекул АТФ. При нарушении кровоснабжения сердцаца снижается поступление кислорода, в результате этого процессы аэробного окисления прекращаются, и активируется анаэробный гликолиз. В итоге из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и количество энергии, поступающей к сердцу, значительно снижается, что вызывает сердечную недостаточность. В итоге на сокращение и расслабление мышц сердца расходуется около 70% энергии, 15% − для работы кальциевого насоса, 10% − для работы натрий калиевого насоса, 5% − для осуществления синтетических процессов. Важными показателями сократительной способности миокарда являются систолический и минутный объем кровотока. Систолический (ударный) объем − это количество крови, которое выбрасывается из сердца в кровеносный сосуд за период одного сокращения миокарда. Этот показатель зависит от размеров сердца и функционального состояния миокарда. У взрослых он составляет примерно 70-80 мл. Минутный объем кровотока − это количество крови, которое выбрасывается из сердца и проходит по большому и малому кругу кровообращения за 1 мин. Этот параметр определяется как произведение систолического объема кровотока на частоту сердечных сокращений: МОК = СОК·ЧСС. У взрослых МОК составляет примерно 4−6 л/мин. Минутный объем кровотока изменяется при увеличении или уменьшении физической нагрузки, при эмоциональном напряжении, изменении давления в сердечно-сосудистой системе. Существует три группы методов, с помощью которых определяют минутный и систолический объем кровотока: 1) расчетный − определяется по специальной формуле Стара, учитывающий параметры тела, показатели деятельности сердца, возраст; 2) концентрационный − определив содержание веществ в плазме крови, можно вычислить минутный и систолический объем кровотока (например, метод Фика − по количеству поглощенного кислорода); 3) инструментальные − реография, поликардиография. 4.5. Законы сердечной деятельности В работе сердца существуют определенные закономерности: 1) закон сердечного ритма (закон Бейнбриджа); 2) закон сердечного волокна (закон Франка−Старлинга); 3) закон «все или ничего» (закон Боудичи). Закон сердечного ритма гласит, что всякое перенаполнение кровью предсердий рефлекторно увеличивает скорость сердечных сокращений и происходит быстрое освобождение сердца от избыточного количества крови, что способствует восстановлению нормальной гемодинамики − это механизм саморегуляции сердечной деятельности. Закон сердечного волокна гласит, что чем сильнее стянуто сердце в фазу диастолы, тем сильнее оно сокращается во время систолы. Закон «все или ничего» гласит, что при воздействии подпорогового раздражителя сердечная мышца остается невозбудимой, а на пороговый − отвечает максимальным сокращением. Этот закон сердечной деятельности обеспечивает особое функционирование сердца и является механизмом саморегуляции сердечной деятельности. 4.6. Компоненты системы кровообращения Система кровообращения состоит из следующих компонентов: сердца, кровеносных сосудов, органов депо крови, механизмов регуляции системы кровообращения. Кровообращение входит в состав сердечно-сосудистой системы, которая также включает в себя и систему лимфообразования. Основная ее функция заключается в обеспечении постоянного движения крови по сосудам, что обеспечивается наличием главных и вспомогательных факторов. Основное значение имеет работа сердца как насоса. К вспомогательным факторам относятся: − разность давления в сердечно-сосудистой системе; − наличие клапанного аппарата в сердце и венах, что препятствует обратному току крови; − замкнутость системы кровообращения; − превращение пульсирующего выброса крови из сердца в непрерывный кровоток благодаря эластичности сосудистой стенки, особенно крупных артерий; − сила тяжести крови; − облегчение венозного возврата крови к сердцу из-за наличия отрицательного внутриплеврального давления; − облегчение проталкивания крови по сосудам за счет сокращения скелетных мышц (мышечная активность приводит к повышению частоты и глубины дыхания, что способствует еще большему понижению давления в плевральной полости, в это же время от проприорецепторов дыхательной мускулатуры в центральную нервную систему направляются импульсы возбуждения, которые рефлекторно вызывают увеличение силы и частоты сердечных сокращений). 4.7. Типы кровеносных сосудов, их строение и физиологическая роль По особенностям функционирования выделяют 5 типов кровеносных сосудов: 1) магистральные (амортизирующие); 2) резистивные (сосуды напряжения); 3) истинные капилляры (обменные сосуды); 4) емкостные; 5) шунтирующие (анастомозы). К магистральным сосудам относятся крупные артерии, такие как аорта и легочный ствол, основная роль которых заключается в превращении порционного выброса крови из сердца в непрерывный кровоток. В систолу желудочков кровь из полости сердца выбрасывается в сосуды, эластическая стенка которых растягивается. В фазу диастолы стенка возвращается в исходное состояние, так как выброса крови нет. В результате происходит превращение энергии растяжения в кинетическую энергию, которая обеспечивает дальнейшее движение крови по сосудам. Если эластичность стенки снижена, то кровь вплоть до капилляров течет волнами, которые отдаются пульсацией в голове, что соответствует биению сердца. К резистивным сосудам относятся артерии мышечного типа (более мелкого калибра) − артериолы. В их состав стенки входят гладкомышечные волокна, которые образуют несколько слоев. За счет наличия в стенке гладкомышечных клеток оказывается максимальное сопротивление кровотоку. В настоящее время в этой группе выделяют два вида сосудов: сосуды распределения (мелкие артерии, артериолы) и непосредственно сосуды сопротивления (прекапилляры и посткапиллярные сфинктеры). Резистивные сосуды обеспечивают кровоснабжение отдельных органов и тканей, регулируют органный кровоток (сосуды сопротивления). Прекапиллярные и посткапиллярные сфинктеры располагаются перед капиллярами, и их сокращение и расслабление вызывает изменение артериального давления. К объемным сосудам относятся вены, где скапливается до 2/3 объема циркулирующей крови. Они способны вмещать большое количество крови без значительного изменения величины кровяного давления. Шунтирующие сосуды являются дополнительным видом кровеносных сосудов, которые осуществляют соединение артериол и венул в обход капилляров. Они обеспечивают сброс крови из артериол и венул при перегрузке капилляров. При всем разнообразии кровеносных сосудов в организме существует 3 уровня гемодинамики: 1) системная гемодинамика (движение крови происходит по замкнутой системе, которая состоит из сердца и кровеносных сосудов); 2) органная гемодинамика (обеспечивает кровоснабжение отдельных органов и тканей); 3) микрогемодинамика или микроциркуляция (кровь течет по мелким сосудам, где осуществляется транскапиллярный обмен). 4.8. Физические закономерности движения крови по сосудам Движение крови по сосудам подчиняется законам гидродинамики. Существует два вида тока крови: ламинарный (слои перемещаются параллельно основанию кровеносного сосуда) и турбулентный (частицы слоев перемещаются параллельно и перпендикулярно основанию сосуда). При ламинарном кровотоке скорость движения различных слоев неодинакова: возле стенки минимальна, у основания максимальна. При уменьшении диаметра кровеносного сосуда скорость кровотока понижается. Форменные элементы и жидкая часть крови имеют разную скорость движения. Плазма располагается ближе к стенке и, соответственно, течет медленно, а форменные элементы — в центре, их скорость движения выше. Ламинарный ток крови наблюдается в сосудах большого калибра. При турбулентном токе крови появляются завихрения, так как резко повышается периферическое сопротивление сосудов, и скорость кровотока понижается. Турбулентный ток крови наблюдается: 1) в местах бифуркации сосудов; 2) в местах сужения сосудов; 3) в местах крупных изгибов сосудов; 4) в проксимальном отделе аорты во время систолы желудочков. Выделяют силы, которые способствуют и препятствуют движению крови. Способствующие: разность давления в сосудистой стенке, максимальный перепад давления − 100 мм рт. ст. − в большом круге кровообращения на уровне артериол и капилляров. Препятствующие: периферическое гидродинамическое сопротивление сосудистой стенки движению крови, которое зависит от размера сосуда, вязкости крови, длины сосуда. К основным показателям физических закономерностей кровотока относятся: 1) объемная скорость кровотока; 2) линейная скорость кровотока; 3) время кровооборота. Объемная скорость кровотока − это объем крови, протекающий через общую площадь сечения сосудов одного диаметра в единицу времени. Она определяется в литрах в минуту. Объем крови, оттекающей от сердца, и объем крови, притекающей к сердцу, имеет одинаковую объемную скорость кровотока, равную 4−6 л/мин. Объемная скорость кровотока в различных органах может меняться при переходе в активное состояние. Таким образом, увеличение объема крови, притекающей к работающему органу, происходит за счет уменьшения периферического сопротивления, так как повышается калибр сосудов. Максимальная объемная скорость кровотока − в щитовидной железе, почках, миокарде, легких, головном мозге. Линейная скорость кровотока − это скорость перемещения отдельных частиц и слоев крови в сосудах. Измеряется она в метрах в секунду. Линейная скорость кровотока зависит от просвета кровеносного сосуда, а так как самый крупный сосуд − аорта, то там и отмечается максимальная линейная скорость кровотока − 0,5 м/с, а минимальная − в капиллярах (0,5 мм/с). В сосудах венозного русла линейная скорость кровотока достигает 0,2 м/с. Низкая линейная скорость кровотока в капил­лярах создает наиболее благоприятные условия для транс­капиллярного обмена веществ. Время кровооборота крови − это время, в течение которого частица крови проходит по большому и малому кругам кровообращения. В норме оно составляет примерно 21−23 с, из них 1/5 времени тратится на малый круг, а 4/5 − на большой. На время кровооборота крови влияют периферическое сопротивление и нарушение сердечной деятельности (определяется методом выведения рентгеноконтрастных веществ). Движение крови по сосудам осуществляется за счет работы сердца как насоса, т. е. большое значение имеет его сократительная функция. Основными свойствами сосудистой системы являются чувствительность и подвижность. Чувствительность − это способность организма реагировать на различные изменения показателей крови. В стенках сосудов располагаются группы рецепторов − рефлексогенные зоны, которые изменяют свою активность при механическом и химическом воздействии. Они обеспечивают рефлекторное изменение работы сердца, тонуса кровеносных сосудов, частоты и глубины дыхательных движений, способствуя восстановлению показателей гемодинамики. Подвижность − это свойство сосудов быстро изменять свой размер, диаметр и просвет. За счет деятельности гладкомышечных волокон сосудистая стенка постоянно находится в состоянии умеренного сокращения (тонуса). Значение сосудистой стенки: 1) поддерживает величины кровяного давления на относительно постоянном уровне; 2) обеспечивает движение крови по сосудам; 3) изменяет периферическое сопротивление, способствуя перераспределению крови в организме; 4) изменяет кровоток в органах в соответствии с их потребностями. 4.9. Строение артерий, вен и капилляров Сосуды, которые несут кровь от сердца к органам и тканям, называются артериями, а сосуды, несущие кровь от периферии к сердцу, − венами. Артерии, питающие стенки тела, называются париетальными (пристеночными), артерии внутренних органов − висцеральными (внутренностными). По топографическому принципу артерии делятся на внеорганные и внутриорганные и характеризуются магистральным и рассыпным типом ветвления. При магистральном типе ветвления имеются основной ствол и отходящие от артерии боковые ветви с постепенно уменьшающимся диаметром. Рассыпной тип ветвления артерии характеризуется тем, что основной ствол делится на большое количество конечных ветвей. Артерии, обеспечивающие окольный ток крови, в обход основного пути, называются коллатеральными. Внутриорганные сосуды последовательно делятся на артерии 1−5-го порядка, образуя микроскопическую систему сосудов — микроциркуляторное русло. Из внутриорганных сосудов кровь поступает в артериолы, которые образуют в тканях органов богатые кровеносные сети. Затем артериолы переходят в более тонкие сосуды − прекапилляры, диаметр которых со­ставляет 40−50 мкм, а последние − в более мелкие − капилляры с диаметром от 6 до 30−40 мкм и толщиной стенки 1 мкм. В легких, головном мозге, гладких мышцах расположены наиболее узкие капилляры, а в железах − широкие. Наиболее широкие капилляры (синусы) наблюдаются в печени, селезенке, костном мозге и лакунах пещеристых тел половых органов. В капиллярах кровь течет с небольшой скоростью (0,5− 1,0 мм/с), имеет низкое давление (до 10−15 мм рт. ст.). Это связано с тем, что в стенках капилляров происходит наиболее интенсивный обмен веществ между кровью и тканями. Капилляры находятся во всех органах, кроме эпителия кожи и серозных оболочек, эмали зубов и дентина, роговицы, клапанов сердца и др. Соединяясь между собой, капилляры образуют капиллярные сети, особенности которых зависят от строения и функции органа. Пройдя через капилляры, кровь поступает в посткапиллярные венулы, а затем в венулы, диаметр которых равен 30−40 мкм. Из венул начинается формирование внутриорганных вен 1−5-го порядка, которые затем впадают во внеорганные вены. В кровеносной системе встречается и прямой переход крови из артериол в венулы − артериоло-венулярные анастомозы. Общая вместимость венозных сосудов в 3−4 раза больше, чем артерий. Это связано с давлением и небольшой скоростью крови в венах, компенсируемых объемом венозного русла. Артерии по строению и функциональному назначению отличаются от вен. Так, стенки артерий оказывают сопротивление давлению крови, более эластичны и растяжимы. Благодаря этим качествам ритмичный ток крови становится непрерывным. В зависимости от диаметра артерии делятся на крупные, средние и мелкие. В зависимости от соотношения тканевых элементов в стенке артерии делятся на эластический, мышечный и смешанный типы. К эластическому типу относятся аорта и легочный ствол. Эти сосуды могут сильно растягиваться во время сокращения сердца. Артерии мышечного типа находятся в органах, изменяющих свой объем (кишечник, мочевой пузырь, матка, артерии конечностей). К смешанному типу (мышечно-эластическому) относятся сонная, подключичная, бедренная и другие артерии. По мере отдаления от сердца в артериях уменьшается количество эластических элементов и повышается число мышечных, возрастает способность к изменению просвета. Поэтому мелкие артерии и артериолы являются главными регуляторами кровотока в органах. Расположение сосудов тела человека соответствует определенным закономерностям: общему типу строения организма человека, наличию осевого скелета, симметрии тела, наличию парных конечностей, асимметрии большинства внутренних органов. Обычно артерии направляются к органам кратчайшим путем и подходят к ним с внутренней их стороны (через ворота). На конечностях артерии идут по сгибательной поверхности, образуют вокруг суставов артериальные сети. На костной основе скелета артерии идут параллельно костям, например, межреберные артерии проходят рядом с ребрами, аорта − с позвоночником. Вены являются депо для венозной крови. В венозной системе находится около 2/3 всей крови организма. Внеорганные венозные сосуды, соединяясь между собой, образуют самые крупные венозные сосуды тела человека − верхнюю и нижнюю полые вены, которые входят в правое предсердие. Просвет вен несколько больше, чем у артерий. Внутренний слой выстлан слоем эндотелиальных клеток, средний слой относительно тонкий и содержит мало мышечных и эластических элементов, поэтому вены на разрезе спадаются. По всей длине вен расположены попарно клапаны, которые препятствуют обратному току крови. Клапанов больше в поверхностных венах, чем в глубоких, в венах нижних конечностей, чем в венах верхних конечностей. Давление крови в венах низкое, пульсация отсутствует. В зависимости от топографии и положения в теле и органах вены делятся на поверхностные и глубокие. На конечностях глубокие вены попарно сопровождают одноименные артерии. Название глубоких вен аналогично названию артерий, к которым они прилегают (плечевая артерия − плечевая вена и т. д.). Поверхностные вены соединяются с глубокими при помощи проникающих вен, которые выполняют роль анастомозов. Часто соседние вены, соединившись между собой многочисленными анастомозами, образуют венозные сплетения на поверхности или в стенках ряда внутренних органов (мочевой пузырь, прямая кишка). Между крупными венами (верхняя и нижняя полые вены, воротная вена) находятся межсистемные веноз­ные анастомозы, которые являются коллатеральными путями тока венозной крови в обход основных вен. Артериальная и венозная части сосудистой системы соединяются между собой капиллярами, через стенки которых происходит обмен веществ между кровью и тканями. Капилляры − мелкие кровеносные сосуды, длина которых не превышает 0,7−1 мм, а диаметр − 4−11 мкм. Они были открыты в 1661 г. Мальпиги. В зависимости от диаметра сосуда капилляры делятся на узкие и широкие. Узкие капилляры, диметром 4 − 7 мкм, обеспечивают кровоснабжение скелетной мускулатуры, гладких мышц, миокарда, центральной нервной системы, периферической нервной системы, легких. Широкие капилляры диаметром 7−11 мкм располагаются в коже, слизистых оболочках, соединительной и жировой тканях. В организме взрослого человека функционирует примерно 2 млрд капилляров, общая длина которых достигает 100 тыс. км. Капилляры участвуют в транскапиллярном обмене веществ между кровью, протекающей по капиллярам большого круга кровообращения, и тканью. За счет этого ткани получают энергетические и пластические вещества и удаляют из клеток продукты метаболизма. Посредником между кровью и тканью выступает тканевая жидкость. Транскапиллярный обмен обеспечивается двумя механизмами − пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется за счет диффузии и фильтрации. В капиллярах пассивный транспорт носит двусторонний характер и имеет высокую скорость. Так, проходя по капиллярам, кровь 40 раз обменивается своим составом с межклеточной жидкостью. При этом быстро происходит диффузия жирорастворимых веществ (кислорода, углекислого газа, алкоголя) за счет их способности к быстрому растворению в липидах клеточной мембраны эндотелиоцитов. Водорастворимые компоненты (электролиты, глюкоза) диффундируют медленнее, так как эти вещества могут проходить только через поры диаметром 4−5 нм. Кроме простой диффузии, имеет место облегченная диффузия с помощью переносчиков. В капиллярах происходит два процесса − фильтрация и реабсорбция. Фильтрация − это транспорт веществ, который осуществляется за счет разности давления между капилляром и межклеточной жидкости. Ток метаболитов происходит из капилляра в межклеточную жидкость. Реабсорбция — транспорт веществ, который тоже осуществляется за счет разности давления, однако имеет противоположное направление движения веществ из межклеточной жидкости в капилляр. Активный транспорт (пиноцитоз) обеспечивается за счет особого свойства клеточной мембраны образовывать вакуоли или везикулы. Мембрана клетки инвагинирует и образует вакуоль, захватывая вещества из межклеточной жидкости, затем вакуоль открывается и перемещается к противоположной стенке клеточной мембраны. Вакуоль сливается с мембраной эндотелиоцита, и ее содержимое выделяется в полость клетки. В некоторых случаях везикулы образуют мелкие канальца − микровезикулярный транспорт. Энергия, расходуемая на инвагинацию клеточной мембраны и образование вакуолей, транспортируется из макромолекул. В стенках сосудов находятся нервные волокна, связанные с рецепторами, которые воспринимают изменения состава крови и стенки сосуда. Особенно много рецепторов в аорте, сонном синусе, легочном стволе. Регуляцию кровообращения как в организме в целом, так и в отдельных органах в зависимости от их функционального состояния осуществляют нервная и эндокринная системы. 4.10. Круги кровообращения Кровь в организме человека циркулирует по двум кругам кровообращения, которые вместе с сердцем образуют замкнутую систему. Малый круг кровообращения впервые был описан в 1553 г. Серветом. От правого желудочка кровь направляется в легочный ствол, далее переходит в легкие, где осуществляется газообмен, кровь обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левое предсердие, где начинается большой круг кровообращения. В 1685 г. У. Гарвей открыл большой круг кровообращения, по которому кровь, богатая кислородом, из левого предсердия поступает в аорту. От аорты отходят крупные артерии, осуществляющие кровоснабжение всех органов и тканей. В результате газообмена ткани поглощают кислород, а в кровоток выделяют углекислый газ и продукты обмена. Далее кровь по системам полых вен (верхней и нижней) направляется в правое предсердие. Особенностью кровообращения является тот факт, что и большом круге артериальная кровь течет по артериям, а венозная − по венам. В малом круге, наоборот, движение артериальной крови происходит по венам, а венозной − по артериям. 4.11. Основные процессы гемодинамики. Кровяное давление. Пульс Движение крови по сердечно-сосудистой системе определяется процессами гемодинамики, которые отражают физические явления движения жидкости в замкнутых сосудах. Гемодинамика определяется двумя факторами: давлением на жидкость и сопротивлением, испытываемым при трении о стенки сосудов и вихревых движениях. Силой, образующей давление в сосудистой системе, является сердце. У взрослого человека в сосудистую систему при каждом сокращении сердца выбрасывается 60−70 мл крови (систолический объем) или 4−5 л/мин (минутный объем). Сила, движущая кровь, − разность давлений, возникающая в начале и в конце трубки. Движение крови по сосудистой системе носит ламинарный характер (движение крови отдельными слоями параллельно оси сосуда). При этом слой, прилегающий к стенке сосуда, практически остается неподвижным, по слою скользит второй, по второму − третий и т. д. Форменные элементы крови составляют центральный осевой поток; плазма движется ближе к стенкам. Известно, что чем меньше диаметр сосуда, тем ближе располагаются центральные слои крови к стенкам и тем больше торможение. Это означает, что в мелких сосудах скорость кровотока ниже, чем в крупных. Так, в аорте она составляет 50 см/с, в артериях − 30, в капиллярах − 0,5−1,0, венах − 5−14, в полой вене − 20 см/с. Кроме ламинарного, в сосудистой системе существует турбулентное давление с характерным завихрением крови. Ее частицы движутся не только параллельно оси сосуда, но и перпендикулярно ей. Основная кинетическая энергия, необходимая для движения крови, дается сердцем во время систолы. Одна часть энергии идет на проталкивание крови, другая − превращается в потенциальную, которая необходима для растяжения во время систолы стенок аорты, крупных и средних сосудов. Во время диастолы энергия стенок аорты и сосудов переходит в кинетическую, способствуя движению крови по сосудам. Сосуды способны также активно реагировать на изменения в них кровяного давления. При повышении давления гладкие мышцы стенок сокращаются, и диаметр сосудов уменьшается. Таким образом, пульсирующий ток крови, благодаря особенностям аорты и крупных сосудов, вырав­нивается и становится относительно беспрерывным. В норме отток крови от сердца соответствует ее притоку. Это означает, что объем крови, протекающий за единицу времени через всю артериальную и всю венозную системы большого и малого кругов кровообращения, одинаков. Скорость кровотока в сосудистом русле разная и зависит от общей суммы площади просветов сосудов этого калибра на данном участке тела. Наименьшее сечение у аорты, а скорость движения крови в ней самая большая − 50−70 см/с. Наибольшей суммарной площадью поперечно­го сечения обладают капилляры − в 800 раз больше, чем у аорты. Соответственно и скорость крови в них около 0,05 см/с. В артериях она составляет 20−40 см/с, в артериолах − 0,5 см/с. Уровень артериального давления состоит из трех главных факторов, таких, как нагнетающая сила сердца, периферическое сопротивление сосудов, объем и вязкость крови. Однако главным из них является работа сердца. При каждой систоле и диастоле в артериях кровяное давление ко­леблется. Подъем его во время систолы характеризуется как систолическое (максимальное) давление. Падение давления во время диастолы соответствует диастолическому (минимальному) давлению. Его величина зависит главным образом от периферического сопротивления кровотоку и частоты сердечных сокращений. Разницу между систолическим и диастолическим давлением называют пульсовым давлением. Повышение артериального давления по сравнению с нормой называется артериальной гипертензией, понижение − артериальной гипотензией. Периферическое сопротивление − это второй фактор, который определяет давление и зависит от диаметра мелких артерий и артериол. Изменение просвета артерий ведет соответственно к повышению систолического и диастолического давления, ухудшению местного кровообращения. Объем и вязкость крови − третий фактор, от которого зависит уровень артериального давления. Значительная кровопотеря ведет к снижению кровяного давления, а переливание большого количества крови повышает артериальное давление. Величина артериального давления зависит и от возраста. У детей артериальное давление ниже, чем у взрослых, потому что стенки сосудов более эластичны. В норме систолическое (максимальное) давление у здорового человека составляет 110−120 мм рт. ст., а диастолическое (минимальное) − 70−80 мм рт. ст. Величина кровяного давления служит важной характеристикой деятельности сердечно-сосудистой системы. Кровяное давление определяют двумя способами: прямым (кровавым), который применяется в экспериментах на животных, и косвенным (бескровным), с помощью сфигмоманометра Рива-Роччи и прослушиванием сосудистых звуков в артерии ниже манжеты (метод И. С. Короткова). Под пульсом понимают периодические колебания стенки сосудов, связанные с динамикой их кровенаполнения и давления в них на протяжении одного сердечного цикла. В момент изгнания крови из сердца давление в аорте повышается, и волна этого давления распространяется вдоль ар­терий до капилляров, где пульсовая волна угасает. Соответственно пульсирующим изменениям давления пульсирующий характер приобретает и движение крови по артериям: ускорение кровотока во время систолы и замедление во время диастолы. Амплитуда пульсовой волны затихает по мере движения от центра к периферии. Скорость распространения пульсовой волны в аорте человека составляет 5,5−8,0 м/с, в крупных артериях − 6,0−9,5 м/с. Пульс можно определять непосредственным прощупыванием через кожу пульсирующей артерии (височной, лучевой, тыльной артерии стопы и др.). В клинике при иссле­довании пульса обращают внимание на следующие его свойства: частоту, ритм, напряжение, наполнение, величину и форму пульсовой волны. В норме число пульсовых колебаний в 1 мин у взрослого человека составляет 70−80 ударов. Уменьшение частоты пульса называется брадикардией, учащение − тахикардией. Частота пульса зависит от пола, возраста, физической нагрузки, температуры тела и др. Ритм пульса определяется деятельностью сердца и бывает ритмичным и аритмичным. Напряжение пульса характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса. Наполнение − это степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара. Для более детального изучения пульса используют сфигмограф. Кривая, полученная при записи пульсовых колебаний, называется сфигмограммой. На сфигмограмме аорты и крупных артерий различают начальный резкий подъем кривой − анакроту. Этот подъем связан с открытием полулунных клапанов, когда кровь с силой выталкивается в аорту и растягивает ее стенки. Спад пульсовой кривой называется катакротой. Она возникает в конце систолы желудочка, когда давление в нем начинает падать. Пульсирующий характер крови имеет большое значение для регуляции кровообращения в целом. 4.12. Нервная и гуморальная регуляция деятельности сердца Иннервация сердца осуществляется за счет волокон центральной нервной системы и собственных, внутрисердечных механизмов регуляции. Регуляция системы кровообращения осуществляется в первую очередь за счет изменений минутного объема крови и сопротивления регионарных отделов сосудистой системы. Механизмы, регулирующие кровообращение, условно делят на местные (периферические, или регионарные) и центральные − нейрогуморальные. Первые регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их функциями и метаболизмом, вторые − системную гемодинамику при адаптационных реакциях организма. В основе местных механизмов лежит тот факт, что образовавшиеся в процессе обмена веществ продукты способны расширять прекапиллярные артерии и увеличивать в соответствии с деятельностью органа количество открытых функционирующих клапанов. Большая роль в приспособлении сердечно-сосудистой системы к оптимальному обеспечению кровью органов и тканей принадлежит нервным и гуморальным факторам. Эта регуляция осуществляется сложным механизмом, который включает чувствительные, центральные и эфферентные цепи. Чувствительная иннервация сосудов представлена главным образом разветвленными нервными окончаниями (ангиорецепторами). Последние по своей функции делятся на барорецепторы и хеморецепторы. Первые реагируют на изменения артериального давления, скорость и степень растяжения стенки сосуда пульсовыми колебаниями кровяного давления, вторые − на изменения химического состава крови. Ангиорецепторы расположены по всей сосудистой системе и составляют единое рецепторное поле. Но больше всего их в главных рефлексогенных зонах (аортальной, синокаротидной), в сосудах легочного круга кровообращения. Раздражение аортальной зоны приводит не только к сни­жению давления в аорте, но и вызывает сужение сосудов, стимулирует деятельность сердца и повышение общего артериального давления. Поддержание постоянного давления в аорте осуществляется авторегуляторными механизмами, основанными на принципе обратной связи. Хеморецепторы реагируют на изменения концентрации в крови О2, СО2, Н4. Их возбуждение может возникнуть под влиянием некоторых органических и неорганических веществ. Центральные механизмы, регулирующие поддержание артериального давления, осуществляются за счет совокупности нервных структур, называемых вазомоторным центром. Структуры, относящиеся к вазомоторному центру, локализуются в спинном и продолговатом мозге, гипотала­мусе и в коре головного мозга. Нервная регуляция деятельности сердца имеет ряд особенностей. Она оказывает координирующее влияние, которое обеспечивает приспособление деятельности сердца к потребностям организма. Нервная система регулирует интенсивность обменных процессов. Нервные механизмы являются первым компонентом регуляции при участии симпатических нейронов, которые находятся в грудном и поясничном отделах спинного мозга и в паравертебральных ганглиях (узлах). Вторым компонентом служат парасимпатические нейроны ядра блужда­ющего нерва, который находится в продолговатом мозге. Эндокринный механизм регуляции сердечно-сосудистой системы включает мозговой и корковый слои надпочечников, гипофиз, юкстагломерулярный аппарат почек. Адреналин (гормон надпочечников) из всех гормонов обладает наиболее резким сосудистым действием. Он суживает сосуды кожи, органов пищеварения, почек, легких, но расширяет сосуды скелетных мышц, гладкой мускулатуры бронхов; способствует повышению кровотока через скелетные мышцы, мозг, сердце при физической нагрузке и эмо­циональном напряжении. Алъдостерон обладает большой способностью усиливать обратное всасывание натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе, изменяя таким образом чувствительность сосудов к влиянию адреналина и норадреналина. Вазопрессин − гормон задней доли гипофиза. Он сужает артерии и артериолы органов брюшной полости и легких, но расширяет сосуды мозга и сердца, что способствует улучшению питания и мозговой ткани, и сердечной мышцы, стимулирует сокращение мышцы матки, регулирует водно-солевой обмен и др. Ренин − фермент юкстагломерулярного аппарата почек, превращается с участием глобулинов крови в ангиотензин II и обладает сильным сосудосуживающим действием, большим, чем норадреналин, но не вызывает выброса крови из депо. Считают, что ренин и ангиотензин представляют собой так называемую ренин-ангиотензинную систему. Гистамин расширяет сосуды печени, сердца, кишечника, повышает наполнение капилляров, а также уменьшает объем циркулирующей крови. Простогландины — это большая группа биологически активных веществ, вырабатываемых во всех органах и тканях. Одни простогландины сокращают стенки кровеносных сосудов и повышают артериальное давление, другие обладают сосудорасширяющим действием, вызывают гипотензивный эффект. Такие биологические вещества, как серотонин и брадикинин, также влияют на деятельность сердечно-сосудистой системы. В нервной и эндокринной регуляции различают гемодинамические механизмы короткого, промежуточного и продолжительного действия. К механизмам короткого действия (по времени действия) относятся циркуляторные реакции нервного происхождения ά-барорецепторные, хе-морецепторные, рефлекс на ишемию ЦНС. Развитие их происходит в течение нескольких секунд. Промежуточные механизмы охватывают изменения обмена в капиллярах, расслабление напряженной стенки, реакцию ренин-ангиотензинной системы. Для начала работы этих механизмов потребуются минуты, а для максимального развития − часы. Механизмы продолжительного действия влияют на отношения между внутрисосудистым объемом крови и емкостью сосудов, осуществляются при помощи транскапиллярного обмена жидкости. В этом процессе участвуют гормоны вазопрессин, альдостерон и почечная регуляция объема жидкости. Механическая, или гемодинамическия регуляция (закон Франка−Старлинга) выражается в том, что сила сокращений прямо пропорциональна степени начального растяжения правых отделов сердца венозной кровью. Этот вид регуляции обеспечивает поддержание таких констант, как систолический и минутный объемы сердца. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Из каких субклеточных структур состоят мышечные волокна сердца? 2. Какова функция митохондрий, саркоплазматического ретикулума и лизосом мышечного волокна? 3. Каков механизм регуляции гликолиза и гликогинолиза в сердечной мышце? 4. В чем заключается механизм сокращения мышечных клеток сердца? 5. Какова ионная основа мембранного потенциала покоя и потенциала действия клеток миокарда? 6. Какова природа фазы реполяризации? 7. Из каких фаз состоит потенциал действия клеток миокарда? 8. Как развивались представления об автоматии сердца? 9. Каково значение диастолической деполяризации и порогового потенциала в поддержании автоматии сердца? 10. Дайте характеристику электрическим явлениям и ионным токам волокон − водителям ритма. 11. Из каких основных элементов состоит проводящая система сердца? 12. Каковы особенности распространения возбуждения в и желудочках? 13. Каковы особенности распространения возбуждения через атрио-вентрикулярный узел? 14. Каково значение сердечно-сосудистой системы для организма человека? 15. Охарактеризуйте кровеносные сосуды. 16. Объясните особенности строения камер сердца и дайте структурно-функциональную характеристику предсердиям. 17. Опишите строение стенки сердца. 18. Что вы знаете о проводящей системе сердца? 19. Охарактеризуйте кровоснабжение и иннервацию сердца. 20. Расскажите о физиологических свойствах сердечной мышцы. 21. Что такое сердечный цикл? 22. Расскажите об электрических явлениях в сердце. Что такое электрокардиограмма? 23. Назовите сосуды малого круга кровообращения. 24. Какие сосуды входят в большой круг кровообращения? 25. Расскажите об артериях шеи, головы и лица. 26. Расскажите о венах большого круга кровообращения. 27. Расскажите об основных процессах гемодинамики. 28. Охарактеризуйте артериальное давление, пульс. 29. Как происходит регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы? 30. Назовите части лимфатической системы. 31. Как происходит лимфообразование? 32. Расскажите о составе и свойствах лимфы. 33. Каковы особенности строения костного мозга? 34. Объясните роль селезенки в организме и особенности ее строения.- 35. Дайте формулировку основных законов деятельности сердца и поясните их смысл. 36. Что представляют собой систолический и минутный объем кровотока? 37. Какими методами можно определить минутный и систолический объем кровотока? 38. Чем характеризуется брадикардия? Тахикардия? Глава 5. Физиология дыхания 5.1. Сущность и значение процессов дыхания Дыхание является наиболее древним процессом, основная задача которого − регенерация газового состава крови, за счет чего происходят снабжение внутренних органов и тканей кислородом и удаление углекислого газа. Кислород принимает участие в окислительных процессах, в ходе которых происходит образование энергии. Эта энергия расходуется на рост, развитие и жизнедеятельность организма. Процесс дыхания складывается из 3 звеньев: внешнего дыхания, транспорта газов кровью, внутреннего дыхания. Внешнее дыхание − процесс обмена газов между организмом или окружающей средой. Внешнее дыхание осуществляется посредствам двух процессов: 1) легочного дыхания (газообмен на территории легких); 2) кожного дыхания (у человека в состоянии покоя поступает 1,4−1,5% кислорода и выделяется 1,6−1,7% углекислого газа). Дыхание через легкие складывается из обмена газов между альвеолами и окружающей средой и альвеолами и капиллярами. При обмене альвеолярного воздуха с воздухом окружающей среды происходит обогащение альвеолярного воздуха кислородом. При обмене альвеолярного воздуха с капиллярами малого круга кровообращения кровь обогащается кислородом и отдает углекислый газ. В результате внешнего дыхания от легких оттекает артериальная кровь, богатая кислородом. Газы крови транспортируются в виде соединений с различными химическими веществами. 1. Кислород имеет сродство к гемоглобину, при этом двухвалентное железо позволяет кислороду легко отщепляться от комплекса. 1 г гемоглобина связывает 1,345 мл кислорода, следовательно, в 1 л крови его содержится примерно 190−200 мл, в физическом растворенном состоянии циркулирует лишь незначительное его количество (около 15−20 мл). 2. Углекислый газ в крови находится в виде соединений с бикарбонатами натрия и калия, причем бикарбонат калия находится внутри эритроцитов, а бикарбонат натрия − в плазме крови. Внутреннее дыхание представляет собой обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и тканями. В 100 мл артериальной крови содержится 18−20 мл кислорода и 50-52 мл − углекислого газа. В венозных капиллярах количество кислорода составляет 12 мл, а углекислого газа − 55−57 мл. Следовательно, ткани принимают кислород и отдают углекислый газ. 5.2. Аппарат внешнего дыхания У человека для осуществления дыхания в ходе эволюции сформировался специальный аппарат внешнего дыхания, основная функция которого заключается в обмене газов между организмом и окружающей средой. Аппарат внешнего дыхания состоит из 3 компонентов: дыхательных путей, легких, грудной клетки вместе с дыхательной мускулатурой. Дыхательные пути включают органы, которые выполняют воздухоносную функцию − полость рта, носоглотка, гортань, трахея, бронхи. В воздухоносных путях происходит очищение, увлажнение, согревание вдыхаемого воздуха, а также восприятие запаха, температурных и механических раздражителей. Легкие выполняют дыхательную, или газообменную, функцию, которая обеспечивает газообмен между воздухом и кровью путем диффузии кислорода и углекислого газа через стенки легочных альвеол в кровеносные капилляры. Органы дыхания участвуют в звукообразовании, определении запаха, выработке некоторых гормоноподобных веществ, в липидном и водно-солевом обмене, в поддержании иммунитета организма. Характерной особенностью строения дыхательных путей является наличие хрящевой основы в их стенках, в результате чего они не спадаются. Внутренняя поверхность дыхательных путей покрыта слизистой оболочкой, которая выстлана мерцательным эпителием и содержит значительное количество желез, выделяющих слизь. Реснички эпителиальных клеток, двигаясь против ветра, выводят наружу вместе со слизью и инородные тела. Основная задача дыхательных путей − контакт легких с внешней средой. Они начинаются носовыми ходами, продолжаются гортанью, трахеей, бронхами. Бронхи крупного калибра имеют хрящевую основу, которая обеспечивает постоянную доступность дыхательных путей для воздуха. В состав главных бронхов также входят гладкомышечные волокна, изменение тонуса которых приводит к изменению просвета дыхательных путей. При активации симпатического отдела вегетативной нервной системы происходит уменьшение тонуса гладкой мускулатуры и расширение просвета дыхательных путей, а при активации парасимпатического отдела − обратные процессы. Дыхательные пути имеют разветвленную сеть кровеносных капилляров, за счет которых осуществляется регуляция температуры вдыхаемого воздуха и происходит испарение жидкости из дыхательных путей. Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным эпителием, который задерживает пылевые частицы, микроорганизмы и обеспечивает их удаление вместе со слизью. За 1 сутки железистыми клетками носовой полости вырабатывается 100−150 мл секрета. В состав секрета входят макрофаги и гуморальные факторы − лизбцим, лактоферрин, протеазы, которые выполняют защитную функцию. В дыхательных путях содержится большое количество рецепторов (механорецепторов, хеморецепторов, вкусовых рецепторов), которые образуют мощную рефлексогенную зону. При ее раздражении происходит усиление выделения воздуха через нос. При раздражении рецепторов нижних отделов возникает запретный кашлевой рефлекс, сопровождающийся выделением воздуха через ротовую полость. Таким образом, дыхательные пути обеспечивают по­стоянное взаимодействие легких с окружающей средой, регулируя газовый состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В легких располагается более 300 млн. альвеол, к которым прилегают капилляры малого круга кровообращения. При этом площадь взаимодействия составляет 80−90 м2. Если альвеолы плохо вентилируются, то капилляры, граничащие с ними, закрываются и не принимают участие в газообмене. Хорошо вентилируемые альвеолы находятся во взаимодействии с открытыми капиллярами. Барьер, через который происходит обмен газов между альвеолами и капиллярами, называется аэрогематическим. В его образовании участвуют: 1) сурфактант; 2) альвеолярный эпителий; 3) базальная мембрана альвеол; 4) базальная мембрана капилляров; 5) эндотелий капилляров. Легкие выполняют 2 основные функции − дыхательную (обмен газов между организмом и внешней средой) и недыхательную. К недыхательным функциям относятся: 1) удаление углекислого газа в виде паров (экскреторная функция); 2) регуляция обмена воды в организме (с поверхности легких постоянно происходят испарение жидкости и отдача тепла); 3) депонирование крови (легкие − депо крови II порядка); 4) участие в метаболизме жиров (липиды являются составной частью сурфактанта); 5) защита организма от вредных микроорганизмов путем выделения слизи; 6) синтез факторов свертывания крови и компонентов плазминогенной системы; 7) образование биологически активных веществ и гормонов (серотонина, вазоактивного интестинального полипептида, бамбезина и др.); 8) инактивация различных веществ. Грудная клетка вместе с вспомогательной дыхательной мускулатурой образует мешок для легких. За счет сокращения мышц во время вдоха и выдоха происходит изменение размеров грудной клетки. Инспираторные мышцы приподнимают передний отдел ребер, приводя к увеличению переднезаднего и бокового размера. В осуществлении глубокого вдоха принимают участие и вспомогательные мышцы (лестничная, большая и малая грудные, мышцы разгибающие позвоночник). Экспираторные мышцы при сокращении вызывают уменьшение объема грудной полости. В максимальном выдохе принимают участие мышцы передней брюшной стенки и мышцы, сгибающие позвоночник. 5.3.Факторы, определяющие частоту дыхания У взрослого человека частота дыхательных движений в покое составляет 16−18 движений в минуту. Частота дыхания зависит от интенсивности метаболизма. Так, например, у детей более высокий уровень обменных процессов и, соответственно, чаще дыхание. Немаловажную роль играет и газовый состав крови: при недостатке кислорода и избыточной концентрации углекислого газа частота дыхательных движений увеличивается. Дыхательный цикл состоит из 3 фаз: фазы вдоха (инспирация), фазы выдоха (экспирация), дыхательной паузы. Фаза вдоха обычно более продолжительная по времени (0,9−4,7 с), чем фаза выдоха (1,2−4,0 с). Дыхательная пауза − непостоянный компонент и может отсутствовать при изменении частоты и продолжительности фаз дыхательного цикла. В зависимости от того, какая мускулатура участвует в акте дыхания, различают грудной, брюшной и смешанный типы дыхания. Грудной тип обеспечивается работой межреберных мышц. В спокойном состоянии наблюдается расширение I−III межреберных промежутков, что способствует более легкой вентиляции верхних отделов легких. Такой тип дыхания преобладает у женщин и детей до 10 лет. Брюшной тип дыхания осуществляется за счет сокращения диафрагмы, что вызывает увеличение вертикального размера и улучшение оксигенации нижних отделов легких. Такой тип характерен для мужчин. Смешанный тип встречается при одинаковом, равномерном участии межреберных мышц и диафрагмы в акте дыхания. При этом хорошо вентилируются все отделы легких. Смешанный тип дыхания появляется при выполнении нагрузок, он характерен для спортсменов в спокойном состоянии. В спокойном состоянии вдох всегда является активным процессом, а выдох − пассивным. Активный вдох воздуха происходит под влиянием импульсов, которые поступают из дыхательного центра продолговатого мозга по эфферентным волокнам к инспираторным мышцам. Сокращение инспираторных мышц вызывает увеличение размеров грудной клетки, легкие пассивно следуют за грудной клеткой и расправляются. В результате увеличивается объем легких, внутрилегочное давление понижается и становится на 1,5−2,0 мм рт. ст. меньше атмосферного. За счет разницы давлений воздух из окружающей среды поступает в легкие до момента выравнивания показателей. Пассивный выдох происходит после прекращения поступления импульсов из продолговатого мозга к инспираторным мышцам. В результате они расслабляются, и размеры грудной клетки уменьшаются. Активный выдох происходит при поступлении импульсов к экспираторным мышцам, сокращение которых вызывает заметное уменьшение размеров грудной клетки. Легкие пассивно уменьшаются, и внутрилегочное давление становится на 3−4 мм рт. ст. выше атмосферного. Таким образом, частота дыхания зависит от длины дыхательных циклов. Отрицательное внутри плевральное давление − это давление между париетальной и висцеральной плеврой и средостением. Оно всегда имеет отрицательное значение, так как существует эластическая тяга легких, а в молодом возрасте преобладает неравномерный рост грудной клетки над легкими. У плода легкие находятся в состоянии ателектаза (спавшиеся легкие). В момент первого вдоха легкие растягиваются и заполняют грудную клетку, в результате отрицательным давление становится только во время вдоха. Уже на второй неделе после рождения рост грудной клетки начинает опережать рост легочной ткани. Объем плевральной полости с возрастом увеличивается, а поскольку она герметична, давление становится ниже атмосферного. Эластическая тяга легких − та сила, с которой легкие стремятся к спаданию. При растяжении легочной ткани возникает тяга к спаданию. Возникновение эластической тяги легких связано с силой поверхностного натяжения жидкости в альвеолах и с наличием эластических волокон в ткани легкого. Так как эластическая тяга легких неодинакова в различные фазы дыхания, то создаются условия для разности между атмосферным и плевральным давлением. Внутриплевральное давление обеспечивает расправление легочной ткани, улучшает венозный возврат крови к сердцу (присасывающее действие), облегчает движение лимфы по сосудам, поддерживает легочный кровоток, способствует движению пищевого комка по пищеводу. Легочная ткань даже при максимальном выдохе полностью не спадается, так как поверхность альвеол покрыта особым веществом (сурфактантом), которое понижает натяжение жидкости и препятствует спаданию. Сурфактант представляет собой комплекс фосфолипидов, в основном фосфотидилхолина (примерно 90-92%). Вырабатывается он в легочной ткани альвеолоцитами второго порядка. Процесс образования начинается в период внутриутробного развития и осуществляется пожизненно, находясь под регуляцией блуждающего нерва. Сурфактант препятствует спаданию легочной ткани, однако эта функция по-разному выполняется во время вдоха и выдоха. В период вдоха легочная ткань растягивается, молекулы сурфактанта располагаются менее плотно, что вызывает увеличение силы поверхностного натяжения и повышение эластической тяги легких. В результате внутриплевральное давление понижается и становится наиболее отрицательным (примерно 9 мм рт. ст.). Во время выдоха объем легких понижается, сурфактант располагается более плотно, что приводит к понижению поверхностного натяжения и уменьшению эластической тяги легких. В результате давление становится наименее отрицательным (около 6 мм рт. ст.). Сурфактант выполняет следующие функции: 1) облегчает движение газов через легочную мембрану (за счет способности газов хорошо растворятся в липидах); 2) участвует в регуляции водного обмена за счет испарения воды с поверхности альвеол; 3) регулирует процессы отдачи тепла при испарении жидкости; 4) участвует в регуляции микроциркуляции легких; 5) оказывает защитное действие. Таким образом, в плевральной полости создается отрицательное давление, которое поддерживает легочную ткань в растянутом состоянии. 5.4. Физиология дыхательного центра По современным представлениям дыхательный центр является скоплением нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. Основная его задача заключается в регуляции процессов смены вдоха и выдоха и приспособлении к потребностям организма. Существует несколько уровней регуляции дыхания: 1) спинальный; 2) бульбарный; 3) супрапонтиальный; 4) корковый. Спинальный уровень регуляции представлен мотонейронами передних рогов спинного мозга. Нейроны обеспечивают сокращение дыхательной мускулатуры, осуществляя тем самым процессы вдоха и выдоха. Этот центр не имеет самостоятельного значения, так как подчиняется вышележащим отделам. Бульбарный уровень образован нейронами ретикулярной формации, продолговатого мозга и моста. Нейроны продолговатого мозга обеспечивают 3 фазы генерации дыхательного цикла: 1) активный вдох; 2) пассивный выдох; 3) активный выдох. Нейроны моста формируют пневмотоксический центр. Основная задача этих нейронов заключается в регулировании активности нижележащих нейронов продолговатого мозга, что обеспечивает смену процессов вдоха и выдоха. При нарушении работы нейронов продолговатого мозга наблюдаются понижение частоты дыхания и увеличение продолжительности фазы вдоха. Супрапонтиальный уровень образован структурами среднего мозга и мозжечка, нейроны которых осуществляют регуляцию двигательной активности, обеспечивают адаптацию дыхания к двигательной активности. Этот уровень обеспечивает приспособление дыхания к потребностям организма. Корковый уровень регуляции представлен нейронами коры больших полушарий, которые обеспечивают адаптацию дыхания к изменениям внутренней и внешней среды. Таким образом, в регуляции дыхания принимают участие различные уровни центральной нервной системы, но основную роль играет бульварный отдел. 5.5. Нервная и гуморальная регуляции дыхательного центра Гуморальный механизм регуляции нейронов дыхательного центра был впервые описан в 1860 г Фредериком, который провел опыт с использованием перекрестного кровообращения. На основании опыта Фредерик доказал, что на активность дыхательного центра влияет газовый состав крови: 1) активирующее влияние оказывают гипоксемия (пониженное содержание кислорода в крови), гиперкапния (избыточный уровень углекислого газа), ацидоз (накопление кислых продуктов); 2) тормозное влияние оказывают гипероксимия (повышенная концентрация в крови кислорода), гипокапния (снижение углекислого газа), алкалоз (накопление щелочных метаболитов). В настоящее время выделяют следующие пути влияния газового состава крови на дыхательный центр: 1) местное (нейроны дыхательного центра работают, в результате накапливают продукты обмена веществ, возникает местный ацидоз); 2) гуморальное (при активации скелетной мускулатуры и внутренних органов в кровь выделяются углекислый газ и протоны водорода, которые с током крови поступают к нейронам дыхательного центра, повышая его активность); 3) через периферические хеморецепторы рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы − каротидный синус, дугу аорты и др. При недостатке кислорода, накоплении продуктов ацидоза и углекислой кислоты периферические хеморецепторы направляют импульсы в центральную нервную систему, повышая активность дыхательного центра. Таким образом, гуморальная регуляция деятельности дыхательного центра зависит от концентрации в крови кислорода, углекислого газа и продуктов кислого обмена. Нервная регуляция осуществляется за счет рефлекторных механизмов. Рефлекторные влияния могут быть эпизодическими и постоянными. Выделяют 3 вида постоянных воздействий: 1) от периферических хеморецепторов сердечно-сосудистой системы (рефлекс Гейманса); 1) от проприорецепторов дыхательной мускулатуры; 2) от рецепторов растяжения легочной ткани. В процессе дыхания дыхательная мускулатура расслабляется и сокращается. Возникающие импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц направляются в центральную нервную систему к двигательным нейронам. При появлении любого препятствия для прохождения воздуха по воздухоносным путям по принципу обратной связи усиливаются инспираторные сокращения. Таким образом, работа скелетной мускулатуры регулируется потребностями организма в кислороде. Рефлекторные влияния от рецепторов растяжения внутренних легких впервые были описаны в 1868 г. Герингом и Брейером. Рецепторы располагаются в гладкомышечных клетках дыхательных путей и обеспечивают три вида рефлексов: инспираторно-тормозные, экспираторно-тормозные, парадоксальный эффект Хеда. Инспираторно-тормозные влияния наблюдаются при нормальном акте дыхания. Во время вдоха легкие растягиваются, и импульсы от рецепторов растяжения по волокнам блуждающих нервов направляются в дыхательный центр, где оказывают тормозное влияние на инспираторные нейроны. В результате акт вдоха прекращается, и наступает пассивный выдох. При перегрузке блуждающих нервов смена актов вдоха и выдоха сохраняется, но уменьшается частота дыхания, так как увеличивается фаза вдоха. Экспираторно-облегчающие рефлексы выявляются только в эксперименте: при растягивании легочной ткани в момент выдоха наступление вдоха задерживалось. Парадоксальный эффект Хеда также вызывается в опытах: растяжение легких в момент вдоха приводит к дополнительному вдоху или вздоху. Таким образом, рецепты растяжения легочной ткани принимают участие в смене процессов вдоха выдоха. При раздражении рецепторов слизистой оболочки дыхательных путей возможна остановка дыхания. При умеренном раздражении появляются защитные рефлексы например, при раздражении рецепторов слизистой полости носа − чиханье, слизистой нижних отделов дыхательных путей − кашель. При рефлекторных влияниях с температурных рецепторов кожи отмечается повышение частоты дыхания, а при быстром погружении в холодную воду − задержка дыхания. При воздействии болевых раздражителей на ноцецепторы наблюдается остановка дыхания с последующим увеличением частоты дыхательных движений в минуту. Раздражение рецепторов внутренних органов вызывает угнетение дыхания. Рефлекторные влияния от механорецепторов сердечно-сосудистой системы уменьшают частоту дыхания, но увеличивают его глубину, что способствует восстановлению уровня кровяного давления. Таким образом, на деятельность нейронов дыхательного центра оказывают влияние нервные и гуморальные механизмы. 5.6. Механизм газообмена при дыхании Жизнедеятельность живого организма связана с поглощением им О2 и выделением СО2. Поэтому в понятие «дыхание» входят все процессы, связанные с доставкой О2 из внешней среды внутрь клетки и выделением СО2 из клетки в окружающую среду. У человека различают дыхание: 1) внутреннее (клеточное, тканевое); 2) транспорт газов кровью или другими жидкостями тела; 3) внешнее (легочное). Фактически все звенья газотранспортной системы организма, включая регуляторные механизмы, призваны обеспечить концентрацию кислорода в клетках, необходимую для поддержания активности дыхательных ферментов. Перенос О2 из альвеолярного воздуха в кровь и СО2 из крови в альвеолярный воздух происходит исключительно путем диффузии. Движущей силой диффузии является разница парциального давления О2 и СО2 по обеим сторонам альвеолокапиллярной мембраны. Кислород и углекислый газ диффундируют через слой тонкой пленки фосфолипидов (сурфактанта), альвеолярный эпителий, две основные мембраны, эндотелий кровеносного капилляра. Диффузионная способность легких для кислорода значительная. Это обусловлено большим количеством альвеол и их значительной газообменной поверхностью, а также небольшой толщиной (около 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны. Время прохождения крови через капилляры легких составляет около 1 с, напряжение газов в артериальной крови, которая оттекает от легких, полностью соответствует парциальному давлению в альвеолярном воздухе. Если вентиляция легких недостаточная и в альвеолах увеличивается содержание СО2, то уровень концентрации СО2 сразу же повышается в крови, что приводит к учащению дыхания. В легких кровь из венозной превращается в артериальную, богатую О2 и бедную СО2. Артериальная кровь поступает в ткани, где в результате беспрерывно проходящих процессов используется О2 и образуется СО2. В тканях напряжение О2 близко к нулю, а напряжение СО2 около 60 мм рт. ст. В результате разности давления СО2 из ткани диффундирует в кровь, а О2 − в ткани. Кровь становится венозной и по венам поступает в легкие, где цикл обмена газов повторяется вновь. Газы очень слабо растворяются в жидкостях. Так, только небольшая часть О2 (около 2 %) растворяется в плазме, а СО2 − 3−6 %. Основная часть гемоглобина транспортируется в форме непрочного соединения гемоглобина, который содержится в эритроцитах. В молекулу этого дыхательного пигмента входят специфический белок − глобин и простетическая группа − гем, которая содержит двухвалентное железо. При присоединении кислорода к гемоглобину образуется оксигемоглобин, а при отдаче кислорода − дизоксигемоглобин. Например, 1 г гемоглобина способен связать 1,36 мл газообразного О2 (при атмосферном давлении). Если учесть, что в крови человека содержится около 15 % гемоглобина, то 100 мл его крови могут перенести до 21 мл О2. Это так называемая кислородная емкость крови. Оксигенация гемоглобина зависит от парциального давления кислорода, в среде, с которой контактирует кровь. Сродство гемоглобина с кислородом измеряется величиной парциального давления кислорода, при которой гемоглобин насыщается на 50 % (Р50); У человека в норме она составляет 26,5 мм рт. ст. для артериальной крови. Гемоглобин особенно легко соединяется с угарным газом СО (оксид углерода) с образованием карбоксигемоглобина, не способного к переносу О2. Его химическое сродство к гемоглобину почти в 300 раз выше, чем к О2. Так, при концентрации СО в воздухе, равной 0,1 %, около 80 % гемоглобина крови оказывается в связи не с кислородом, а с угарным газом. Вследствие этого в организме человека возникают симптомы кислородного голодания (рвота, головная боль, потеря сознания). Легкая степень отравления угарным газом является обратимым процессом: СО постепенно отщепляется от гемоглобина и выводится при дыхании свежим воздухом. При концентрации СО, равной 1 %, через несколько секунд наступает гибель организма. Углекислый газ обладает способностью вступать в разные химические связи, образуя в том числе, и нестойкую угольную кислоту. Это обратная реакция, которая зависит от парциального давления СО2 в воздушной среде. Она резко увеличивается под действием фермента карбоангидразы, который находится в эритроцитах, куда СО2 быстро диффундирует из плазмы. Около 4/5 углекислого газа транспортируется в виде гидрокарбоната НСО3-. Связыванию СО2 способствует снижение кислотных особенностей гемоглобина. Угольная кислота в тканевых капиллярах реагирует с ионами натрия и калия, образуя бикарбонаты (NaHCO3-, КНСО3-). Углекислый газ транспортируется к легким в физически растворенном виде и в непрочном химическом соединении в виде карбогемоглобина, угольной кислоты и бикарбонатов калия и натрия. Около 70 % его находится в плазме, а 30 % — в эритроцитах. Человек в состоянии покоя вдыхает и выдыхает около 1500 мл воздуха. Этот объем воздуха называется дыхателъным. Если после спокойного вдоха сделать усиленный дополнительный вдох, то в легкие может поступить еще 1500 мл воздуха. Такой объем называют резервным объемом вдоха. После спокойного выдоха при максимальном напряжении дыхательных мышц можно выдохнуть еще 1500 мл воздуха. Этот объем носит название резервного объема выдоxa. После максимального выдоха в легких остается около 1200 мл воздуха − остаточный объем. Сумма резервного объема выдоха и остаточного объема составляет около 250 мл − функциональную остаточную емкость легких (альвеолярный воздух). Жизненная емкость легких (ЖЕЛ)− это в сумме дыхательный объем воздуха, резервный объем вдоха и резервный объем выдоха (500 + 1500 + 1500). Жизненную емкость легких и объем легочного воздуха измеряют при помощи специального прибора − спирометра (или спирографа). Дыхание изменяется при повышенном или пониженном атмосферном давлении. Так, при работе под водой на глубине (водолазы, акванавты) необходимо доставить дыхательную смесь, которая бы соответствовала гидростатическому давлению на данной глубине, иначе дыхание будет невозможным. При увеличении глубины на каждые 10 м давление возрастает на 1 атм (0,1 мПа). Таким образом, на глубине 100 м человеку необходима дыхательная смесь, превышающая атмосферное давление приблизительно в 10 раз. Пропорционально возрастает и плотность этой смеси, что создает дополнительное препятствие для дыхания. Поэтому на глубине более 60−80 м в крови и тканях людей растворяется большое количество газов, в том числе и азота. При быстром переходе от повышенного давления к нормальному в организме человека образуется много газовых пузырьков из азота, которые закупоривают капилляры и нарушают кровообращение. Постепенное снижение давления в декомпрессионной камере способствует выведению азота через легкие. Для предупреждения отрицательного влияния азота на организм человека азот полностью или частично заменяют гелием, плотность которого в 7 раз меньше, чем у азота. Нахождение человека на больших высотах сопровождается снижением парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе и альвеолярном газе. Так, на высоте 4000 м над уровнем моря давление атмосферное О2 и альвеолярное О2 снижается более чем в 1,5 раза в сравнении с нормой. При этом у человека может наблюдаться недостаточное обеспечение кислородом организма, особенно головного мозга, проявляющееся одышкой, нарушениями центральной нервной системы (головная боль, тошнота, бессонница) и др. Индивидуальная устойчивость организма человека в полной мере зависит от его адаптации. Однако на высоте 7000−8000 м, где атмосферное и альвеолярное давление О2 падает почти втрое, дыхание считается небезопасным для жизни без употребления газовой смеси с кислородом. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Назовите основные функции дыхательной системы. 2. Расскажите о механизме звукообразования. 3. Особенности строения трахеи и бронхов. 4. Опишите строение правого и левого легкого. 5. Назовите границы легких. Что такое сегменты легкого? 6. Особенности строения альвеолярного дерева — легочного синуса как структурно-функциональной единицы легкого 7. Что такое плевра? Ее отделы и синусы. 8. Перечислите органы средостения. 9. Что представляет собой внешнее дыхание? 10. Расскажите об особенностях внутреннего дыхания. 11. Как осуществляется транспорт газов кровью. 12. Какие факторы определяют частоту дыхания? 13. Расскажите о газообмене в легких. 14. Охарактеризуйте механизм регуляции дыхания. 15. Назовите основные объемы легких. 16. Расскажите о дыхании в условиях повышенного и пониженного атмосферного давления. 17. Охарактеризуйте типы дыхания. 18. В чем заключается механизм газообмена при дыхании? 19. В чем состоит роль мерцательного эпителия? 20. Какие функции выполняет сурфактант? 21. Что называется кислородной емкостью крови? 22. Какой объем называется дыхательным? Чему он может быть равен? 23. Какие значения может принимать ЖЕЛ? От чего зависит ЖЕЛ? Глава 6. Физиология пищеварения 6.1. Понятие о системе пищеварения, ее функциях Пищеварение − сложная физиологическая система, обеспечивающая переваривание пищи, всасывание питательных веществ и адаптацию этого процесса к условиям существования организма. Процесс пищеварения − начальный этап обмена веществ. С пищей человек получает энергию и необходимые для своей жизнедеятельности вещества. Однако поступающие с пищей белки, жиры и углеводы не могут быть усвоены без предварительной обработки. Необходимо, чтобы крупные сложные нерастворимые в воде молекулярные соединения превратились в более мелкие, растворимые в воде и лишенные своей специфичности. Этот процесс происходит в пищеварительном тракте и называется пищеварением, а образованные при этом продукты − продуктами переваривания. Система пищеварения состоит из желудочно-кишечного тракта, пищеварительных желез, механизмов их регуляции. Желудочно-кишечный тракт начинается с ротовой полости, продолжается пищеводом, желудком и заканчивается кишечником. Сущность процесса пищеварения заключается в механической переработке химической пищи, всасывании продуктов распада в кровь и лимфу и транспорте их к периферическим клеткам и тканям. Поступающие вещества обеспечивают энергетическую и пластическую функции организма. Данная система выполняет пищеварительные и непищеварительные функции. К непищеварительным функциям относятся: 1) инкреторная (эндокринная) − обеспечивается гормонпродуцирующими клетками органов желудочно-кишечного тракта; 2) экскреторная − осуществляет выведение непереваренных компонентов пищи, которые образуются в процессе метаболизма; 3) защитная − заключается в обеспечении неспецифической резистентности организма за счет наличия макрофагов и лизоцима в секрете. Защитная функция осуществляется за счет наличия лимфоидной ткани (это миндалины глоточное кольцо, пейеровы бляшки и солитарные полипы тонкого кишечника, червеобразного отростка и пр.), которая выделяет в просвет желудочно-кишечного тракта лимфоциты и иммуноглобулины. Лимфоциты поддерживают клеточное звено иммунитета, иммуноглобулины (чаще группы А) препятствуют оседанию антигенов пищи на слизистую оболочку и обеспечивают их распознавание, формируя гуморальный ответ организма. Микрофлора желудочно-кишечного тракта представлена на 10% бактериями-аэробами, на 90% − анаэробами. Микроорганизмы расщепляют растительные волокна (целлюлозу, гемицеллюлозу и др.) до жирных кислот, синтезируют витамины групп В, К, тормозят процессы гниения и брожения в тонком кишечнике, стимулируя иммунное звено. Отрицательное влияние микрофлоры заключается в накоплении продуктов молочнокислого брожения − индола, скатола, фенола. Процесс переваривания пищи может протекать по трем механизмам: 1) внеклеточному; 2) внутриклеточному; 3) мембранному. Внеклеточное пищеварение осуществляется за пределами клетки, которая вырабатывает ферменты. В свою очередь оно делится на полостное и внеполостное. Внеполостное пищеварение протекает за пределами органа, в котором синтезируется фермент (например, микроорганизмы выделяют секрет в окружающую среду). При полостном пищеварении ферменты активны на расстоянии, но действуют в определенной полости (например, слюнные железы выделяют секрет в ротовую полость). Мембранное пищеварение (пристеночное) осуществляется на мембране клетки. В тонком кишечнике человека имеется «щеточная кайма», которая образована микроворсинками длиной 1−1,5 мкм. На мембране од­ной клетки насчитывается несколько тысяч микровыростов, что значительно увеличивает (до 40 раз) площадь контакта со всасываемыми веществами. Особенности мембранного пищеварения: 1) ферменты имеют двойное происхождение (синтез происходит в клетках, а адсорбция − из кишечного содержимого); 2) ферменты фиксируются на клеточной мембране таким образом, чтобы их активный центр был направлен в полость кишечника; 3) происходит только в стерильных условиях; 4) является окончательным этапом расщепления пищи; 5) сближение процессов расщепления и всасывания, что облегчает перенос конечных продуктов метаболизма на транспортных белках. 6.2. Секреторная функция системы пищеварения Секреторная деятельность системы пищеварения заключается в синтезировании и выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов. Для образования секретов в клетки должно поступать определенное количество крови, богатой всеми необходимыми компонентами. Секрет желудочно-кишечного тракта представлен пищеварительными соками, которые состоят из сухого остатка и воды. Содержание воды в них примерно 97,5−99,5%, остальные 2−2,5% приходятся на сухой остаток. В составе сухого остатка выделяют органические и неорганические вещества. К неорганическим соединениям относятся катионы и анионы, соляная кислота, к органическим − ферменты, лизин, мочевина, креатинин, желчные кислоты, внутренний фактор Кастла, пигменты и др. Ферменты являются главным компонентами пищеварительного сока: протеолитические ферменты расщепляют белки до полипептидов, пептонов и отдельных аминокислот, гликолитические − углеводы до дисахаров и моносахаров, липолитические превращают жиры в глицерин и жирные кислоты. Лизин является основным компонентом слизи, которая и придает вязкость всем секретам. В ротовой полости он принимает участие в образовании пищевого комка (болюса), что способствует глотанию. В полости желудка и кишечника лизин вступает в реакцию с бикарбонатами желудочного сока и образует мукокарбонатный слой, который выстилает слизистую оболочку желудка и препятствует процессам самопереваривания. Мочевина, креатинин, молочная кислота являются конечными продуктами обмена белков, жиров и углеводов и подлежат удалению из организма с мочой и калом. Состав пищеварительных соков, содержание и активность ферментов во многом определяются пищевым рационом. Механизм регуляции секторной деятельности желудочно-кишечного тракта осуществляется под влиянием трех механизмов: нервного (рефлекторного), гуморального, местного. Рефлекторный механизм регулирует отделение пищеварительных соков по принципам условного и безусловного рефлексов. По принципу условного рефлекса отделение пищеварительного сока происходит при виде пищи, разговоре о еде. По принципу безусловного рефлекса отделение пище­варительных соков происходит при раздражении рецепторов, заложенных в слизистой оболочке органов желудочно-кишечного тракта. Особенно ярко рефлекторный механизм выражен в начальных отделах желудочно-кишечного тракта. В нижних отделах происходит постепенное уменьшение активности ферментных систем, и условно-рефлекторный механизм исчезает самым первым. Гуморальный механизм осуществляется за счет гормонов желудочно-кишечного тракта, желез внутренней секреции и биологически активных веществ. Гормоны желудочно-кишечного тракта по строению являются пептидами, т. е. имеют белковую природу. Выработка этих гормонов происходит клетками АРИБ-системы. В основном гормоны проявляют свою активность посредством классических механизмов (эндокринным путем), но некоторые действую через паракринные механизмы При паракринном пути пептиды поступают в межклеточное пространство и оказывают свое действие на рядом лежащие клетки. Так, например, действует гормон гастрин, выработка которого происходит клетками пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишки и верхней трети отдела тонкого кишечника. Гастрин стимулирует секрецию желудочного сока, особенно выделение соляной кислоты, умеренно стимулирует вы­работку секретов пищеварительных соков других отделов желудочно-кишечного тракта. Бамбезин − гормон, обладающий паракринным действием. Его образование происходит в том же отделе желудка, что гастрина. Бамбезин стимулирует выработку клетками пилорического отдела гастрина. Секретин оказывает стимулирующее влияние на ткань поджелудочной железы, усиливая процесс синтеза и выделения поджелудочного сока. Однако секретин понижает активность соляной кислоты. Холецистокинин-панкреозинин оказывает стимулирующее влияние на секрецию желчи и процесс ее поступления в просвет двенадцатиперстной кишки. Тормозное действие на секрецию оказывают гормоны гастрон, гастроэнтероглюкагон, вазоактивный интести-нальный полипептид, энтероглюкагон, соматостатин. Гормоны желез внутренней секреции действуют противоположно. Так, например, адреналин оказывает тормозное влияние на секреторную деятельность желудочно-кишечного тракта, а инсулин − стимулирующее. Биологически активные вещества (серотонин, гистамин, кинины) усиливают секрецию ферментов. Гуморальный механизм регуляции появляется в желудке, но наиболее выражен в двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Местные механизмы регуляции осуществляются за счет активности метасимпатической нервной системы и непосредственного влияния пищевой кашицы на секреторные клетки слизистой оболочки. Таким образом, секреция пищеварительных соков осуществляется под влиянием 3 механизмов, которые взаимосвязаны между собой. 6.3. Пищеварение в полости рта В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена). α-Амилаза слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилазы и амилопектина, которые входят в структуру крахмала, с образованием декстринов. Действие α-амилазы в полости рта кратковременное, однако, гидролиз углеводов под ее влиянием продолжается и в желудке за счет поступающей сюда слюны. Если содержимое желудка обрабатывается под влиянием соляной кислоты, то α-амилаза инактивируется и прекращает свое действие. 6.4. Пищеварение в желудке В желудке происходит переваривание пищи под влиянием желудочного сока. Последний продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, которые входят в состав пищеварительных желез. Секреторные клетки дна и тела желудка выделяют кислый и щелочной секрет, а клетки антрального отдела − только щелочной. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2−3 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или слабокислая, после приема пищи − сильнокислая (рН 0,8−1,5). В состав желудочного сока входят такие ферменты, как пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи − муцина. В желудке происходит начальный гидролиз белков под влиянием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10 % пептидных связей. Вышеперечисленные ферменты активны только при соответствующем уровне НС1. Оптимальная величина рН для пепсина составляет 1,2−2,0; для гастриксина − 3,2−3,5. Соляная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает дальнейшее расщепление их протеолитическими ферментами. Действие последних реализуется преимущественно в верхних слоях пищевой массы, прилегающих к стенке желудка. По мере переваривания этих слоев пищевая масса смещается в пилорический отдел, откуда после частичной нейтрализации перемещается в двенадцатиперстную кишку. В регуляции желудочной секреции главное место занимает ацетилхолин, гастрин, гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки. Пищеварительный, или желудочный, сок является секретом желез, расположенных в стенке желудка. Главные клетки желудка секретируют ферменты, париетальные − соляную кислоту, мукоциты вырабатывают слизь. Железы желудка имеют двойную иннервацию. Волокна парасимпатической системы представлены блуждающим нервом, основная функция которого заключается в стимуляции процессов секреции. Волокна симпатической нервной системы располагаются в боковых рогах спинного мозга и прерываются в ганглиях чревного сплетения, оказывая тормозное влияние на секрецию желудочного сока. Желудочный сок − бесцветная жидкость, рН которой колеблется от 0,8 до 2,0. За сутки выделяется 1,5−2 л секрета. Он состоит на 99,5% из воды и на 0,5% − из сухого остатка. Сухой остаток включает органические и неорганические вещества (в основном соляную кислоту). Соляная кислота вызывает активацию ферментов желудочного сока, способствует действию протеолитических ферментов, вызывая набухание белков. Кислая реакция среды оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие, стимулирует моторную и секреторную функцию других отделов желудочно-кишечного тракта, способствует открытию пилорического сфинктера. Органическая часть представлена ферментами, в основном протеолитическими. Пепсины − группа ферментов, которые вырабатываются в неактивном виде и активируются с соляной кислотой. Первым активируется пепсин А, который запускает в работу другие пепсины. Ферменты наибольшую активность проявляют при кислой реакции рН, равной 1,5-2,0. Пепсин А расщепляет белки до полипептидов и пептонов. Пепсин В расщепляет желатин и действует на соединительную ткань, пепсин С оказывает такое же воздействие, как пепсин А, но в менее кислой реакции среды. Пепсин Д (ренин, или химозин) вызывает створаживание белков молока. Липолитические элементы имеют низкую активность и не играют роли в обычной жизни. В большом количестве они присутствуют лишь у детей, способствуя переходу организма на жирную пищу. Внутренний фактор Кастла − кислый мукопротеид, который образует комплекс с витамином В12 (внешний фактор Кастла). Этот комплекс легко всасывается и предотвращает расщепление витамина В12 протеолитическими ферментами. Регуляция желудочной секреции осуществляется в 3 фазы: сложнорефлекторную, желудочную, кишечную. Сложная рефлекторная фаза осуществляется по принципу условного и безусловного рефлекса. Условный рефлекс проявляется в виде выделения желудочного сока в ответ на созерцание пищи, ее запаха, а безусловный − раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Обнаружено, что кормление жи­вотных в течение 2-3 мин вызывает отделение желудочного сока в течение 30-40 мин. Желудочная фаза начинается с момента попадания пищи в желудок. В ней выделяют 3 фазы секреции: рефлекторную (безусловную), гуморальную, местную. Рефлекторная стадия начинается при попадании пищи в желудок, что вызывает возбуждение рецепторов желудка. По афферентным волокнам блуждающего нерва импульсы направляются в центральную нервную систему, в пищевой центр продолговатого мозга, и по эфферентным волокнам возвращаются к железам желудка. Гуморальный механизм активируется в ответ на действие гормонов желудочно-кишечного тракта (гастрина, бамбезина, мотилина, секретина). Местный механизм активируется, когда содержимое желудка переходит в более жидкое состояние − пищевую кашицу, или химус. Химус действует либо непосредственно на железы, либо на структуры метасимпатической нервной системы. Нейроны метасимпатической нервной систе­мы стимулируют желудочную секрецию, выделяя гистамин. На желудочную секрецию также влияют продукты расщепления белков, углеводов, кофе, чай, пряные вещества и др. Тормозное влияние оказывают жиры. Желудочная фаза секреции продолжается от 2 до 6 ч. Кишечная фаза начинается с момента перехода химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. Этот процесс обеспечивается за счет рефлекторных и гуморальных механизмов. При раздражении рецепторов двенадцатиперстной кишки импульсы по волокнам блуждающих нервов поступают в пищевой центр продолговатого мозга. Далее импульсы по эфферентным волокнам направляются к железам желудка и продолжают активировать секрецию желудочного сока. Гуморальный механизм осуществляется за счет действия гормонов двенадцатиперстной кишки − холицистокинин-панкреозинина, энтерогастрина, секретина, которые оказывают стимулирующее влияние. Гормоны тощей кишки (энтероглюкагон, энтерогастрон, соматостатин) оказывают тормозное влияние на процесс. Активность пищеварительных желез обеспечивается за счет выработки инсулина и адреналина. Кишечная фаза продолжается 3−4 ч. Таким образом, в желудке происходит преобразование пищевого комка в пищевую кашицу. 6.5. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке У человека железы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2−7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6. Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Значительное выделение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует и вазоактивный интестинальный пептид. В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночное). Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе − ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану. Начальные стадии пищеварения происходят исключительно в полости желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образовавшиеся в результате полостного гидролиза, поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. Вследствие мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые транспортируются в кровь. Таким образом, по современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение − мембранное пищеварение − всасывание. Последний этап включает процессы, которые обеспечивают перенос веществ из просвета тонкой кишки в кровь и лимфу. Всасывание происходит большей частью в тонком кишечнике. Общая площадь всасывающей поверхности тонкой кишки составляет приблизительно около 200 м2. За счет многочисленных ворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз. Через эпителиальную поверхность кишки вещества поступают в двух направлениях: из просвета кишки в кровь и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника. В двенадцатиперстной кишке продолжается дальнейшая механическая и химическая обработка пищи. Этот процесс осуществляется при участии трех пищеварительных соков: сока поджелудочной железы, желчи, кишечного сока. Сок поджелудочной железы секретируется ацинозной тканью поджелудочной железы и по выводному протоку выделяется просвет двенадцатиперстной кишки. За сутки вырабатывается примерно 1,5 л панкреатического сока с щелочной реакцией среды (рН − 6,8-8,0). Панкреатический сок состоит из 3 групп ферментов: 1) протеолитических − трипсина, химотрипсина, кар-боксипептидазы, которые вырабатываются в неактивном виде, активируются пепсином А и действуют на внутренние и внешние связи; 2) амилотических − ά-амилазы, сахаразы, лактазы, мальтазы, расщепляющих углеводы; 3) липолитического − липазы, которая вырабатывается в неактивном виде и активируется трипсином, действует на эмульгированные жиры и расщепляет их до глицерина и жирных кислот; фосфолипаза в активном состоянии расщепляет фосфолипиды до конечных продуктов. Желчь − продукт жизнедеятельности и секреции гепатоцитов. За сутки выделяется до 1 л желчи. Процесс ее образования протекает постепенно, однако ее поступление в просвет двенадцатиперстной кишки происходит в момент переваривания пищи. Вне процесса пищеварения образованная гепатоцитами желчь поступает в желчный пузырь. Пузырная желчь имеет более темный коричневый цвет по сравнению с печеночной желчью, так как вода, составляющая 97,5% желчи, всасывается стенкой желчного пузыря и возвращается в кровоток. Желчь имеет щелочную реакцию среды (рН − 8,0−8,5). В состав желчи входят ферменты, в основном протеаза (их активность незначительна), желчные кислоты (холевая и дезоксихолевая), пигменты (билирубин и биливердин). Желчные кислоты могут находиться в двух состояниях − свободном виде и в виде солей. Они играют важную роль в процессе эмульгирования жиров, обмене липолитических ферментов, способствуют всасыванию жирных кислот, жирорастворимых витаминов, оказывают умеренное бактерицидное действие. Желчные пигменты являются конечными продуктами метаболизма железа. В результате обмена из этих продуктов образуются пигменты кала и мочи. Секрет слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (кишечный сок) образуется и выделяется в просвет кишечника бруноровыми железами. Сок имеет щелочную реакцию среды рН − 7,5-8,0. В состав секрета входят различные ферменты с низкой активностью. Главным ферментом является энтерокиназа − протеолитический фермент, который участвует в процессе превращения трипсиногена и трипсин. Существует 3 фазы секреции панкреатического сока: сложнорефлекторная, желудочная, кишечная. В сложнорефлекторную фазу отделение поджелудочного сока происходит по. принципу условного и безусловного рефлекса при раздражении рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода частицами пищи. Желудочная фаза осуществляется за счет гуморальных и рефлекторных механизмов. В кишечную фазу отделение панкреатического сока происходит под влиянием ферментов поджелудочного сока (холицистокинина-панкреозинина, дуокринина, секретина, энтерогастрина). Тормозное влияние на процесс отделения секрета оказывают энтерогастрон, бульбогастрон, энтероглюкагон, соматостатин. Регуляция образования желчи осуществляется рефлекторными и гуморальными механизмами. Рефлекторное звено активируется при раздражении рецепторов двенадцатиперстной кишки. Импульсы от рецепторов по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в комплексный пищевой центр продолговатого мозга и по эфферентным волокнам направляются к сфинктерам желчных протоков, вызывая расслабление мышц и выход желчи в просвет кишечника. Гуморальная регуляция поддерживается ферментами поджелудочного сока − холецистокинином-панкреозинином, секретином и гастрином. Регуляция образования и выведения сока двенадцатиперстной кишки происходит под стимулирующим влиянием волокон блуждающего нерва. Таким образом, в двенадцатиперстной кишке происходит дальнейшее расщепление белков, жиров, углеводов и начинают свое действие липолитические ферменты. Для полноценного процесса пищеварения необходимо участие трех пищеварительных соков (кишечного, желчи и сока поджелудочной железы). 6.6. Пищеварение в тонком и толстом кишечнике Пищеварение в тонком кишечнике происходит при участии пищеварительного сока − секрета слизистой оболочки. У взрослого человека за сутки вырабатывается до 2−3 л сока. Секрет обладает щелочной реакцией среды (рН-7,1-8,0). Пищеварительный сок состоит из 3 групп ферментов: протеолитических, амилолитических, липолитических. Протеолитический фермент − эрипсин − расщепляет простые полипептиды до аминокислот. Ферменты вырабатываются в неактивном виде, их действие начинается после активации аминопептидаз. Липолитические ферменты − липаза, фосфолипаза − расщепляют жиры до желчных кислот и глицерина. Амилолитические ферменты − ά-амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза − расщепляют сахара. Регуляция процессов секреции кишечного сока осуществляется под влиянием местных, гуморальных и рефлекторных механизмов. Таким образом, за счет пищеварения в тонком кишечнике образуются конечные продукты распада пищевых веществ. Пищеварение в тонком кишечнике на 20−25% протекает в полости и на 50−80% − за счет мембранного и пристеночного типов пищеварения. Пищеварение в толстом кишечнике осуществляется при участии пищеварительного сока, который является секретом слизистой оболочки. За сутки выделяется примерно 1,5−2,0 л сока, имеющего выраженную щелочную реакцию среды (рН − 8,5−9,3). В состав пищеварительного сока входят различные ферменты, однако их активность невелика, так как при нормальном процессе пищеварения в толстый кишечник не попадают непереваренные продукты. Однако толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Под влиянием бактериальной флоры происходит разрушение остатков не переваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (С02, СН4, H2S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ обезвреживается в печени, другая — выводится с каловыми массами. Большое значение имеют ферменты бактерий, расщепляющие целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Эти продукты гидролиза всасываются толстой кишкой и используются организмом. В толстой кишке микроорганизмами синтезируются витамин К и витамины группы В. Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры защищает организм человека и повышает иммунитет. Остатки не переваренной пищи и бактерии, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы. При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожне­ние кишечника; рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга. Регуляция пищеварения осуществляется в основном за счет местных механизмов. Таким образом, секреторная деятельность системы пищеварения обладает адаптационными способностями. Количество и состав секрета зависят от вида поступающей пищи. Секреторная деятельность характеризуется преемственностью, т. е. пищеварение в каждом следующем отделе продолжает ранее начатые процессы и обладает дублирующим механизмом, что необходимо для полноценного расщепления пищевых веществ. 6.7. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта − координированная работа гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта и специальной скелетной мускулатуры. Гладкомышечные волокна имеют циркулярное и продольное расположение и образуют 3 слоя. Скелетные мышцы представлены жевательными мышцами лица. Значение моторной деятельности: 1) улучшает процессы расщепления пищевых веществ; 2) обеспечивает продвижение пищи по желудочно-кишечному тракту; 3) регулирует процесс открытия и закрытия сфинктеров; 4) осуществляет эвакуацию содержимого. Выделяют несколько видов моторной деятельности: 1) перистальтические сокращения; 2) голодовые сокращения; 3) неперистальтические сокращения; 4) антиперистальтику. Перистальтические сокращения − схваткообразные движения циркулярной и продольной мускулатуры. Сократительные движения могут происходить позади со­держимого за счет сокращения продольных волокон. Такие движения называются пропульсивными, т. е. про­талкивающими пищевую кашицу вперед. Они характерны для пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. Непропульсивные сокращения возникают в результате сокращения циркулярной мускулатуры, однако пищевой комок они продвигают на незначительное расстояние. Неперистальтические сокращения − координированная, согласованная работа скелетной и гладкомышечной мускулатуры. Выделяют 5 видов неперистальтических сокращений: 1) сосание, жевание, глотание в ротовой полости; 2) тонические; 3) систолические; 4) ритмичная сегментация; 5) маятникообразные движения. Тоническое сокращение − состояние умеренного сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта, которое регулирует изменение тонуса в процессе пищеварения (например, прием пищи вызывает рефлекторное расслабление мышц желудка, что способствует увеличению его размеров). Наиболее выражены тонические сокращения в желудке и тонком кишечнике, что обеспечивает приспособление объема желудка к объему поступающей пищи и улучшает эвакуацию содержимого за счет повышения давления. Систолические сокращения антрального отдела желудка сопровождаются сокращением всех гладкомышечных слоев, что обеспечивает работу желудка как единой функциональной единицы. Наличие систолических сокращений облегчает процесс проталкивания содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку, что препятствует перемешиванию пищи с пищеварительными соками. Ритмическая сегментация − координированная согласованная деятельность циркулярных мышц тонкого кишечника на расстоянии 1,5−2,0 см через каждые 15−20 см, т. е. тонкий кишечник при сокращении как бы образует отдельные сегменты. Через несколько минут гладкомышечные волокна расслабляются, и пища проталкивается дальше. Маятникообразные движения тонкого кишечника возникают в результате сокращения циркулярной и продольной мускулатуры. В результате каждый участок становится коротким и широким, затем длинным и узким. Маятникообразные движения улучшают процесс смешивания пищи с пищеварительными соками. Таким образом, неперистальтические движения обеспечивают измельчение и пропитывание пищи пищеварительными соками, способствуют эвакуации содержимого. Антиперистальтические движения — сокращение циркулярной мускулатуры позади пищевого комка. В нижних отделах желудочно-кишечного тракта ан­типеристальтические движения способствуют перемешиванию содержимого, в верхних отделах обеспечивают акт рвоты. Акт рвоты − удаление содержимого желудочно-кишечного тракта через рот. Рвота возникает при поступлении афферентных импульсов в центр рвоты продолговатого мозга. При активации рефлекторных механизмов происходит его возбуждение по принципу условного рефлекса (раздражение рецепторов языка, глотки, пищевода, желудка недоброкачественной пищей) и за счет гуморальных механизмов (при воздействии токсических, лекарственных веществ, алкоголя). При возбуждении центра рвоты повышается активность блуждающего нерва и происходит акт рвоты. Голодовые сокращения − периодическая деятельность гладкой мускулатуры (циркулярных и продольных волокон) желудка и кишечника. Они происходят вне процесса пищеварения на фоне повышенного тонуса мышц. Обычно возникают через 45−90 мин после приема пищи и продолжаются 15−20 мин. При длительном отсутствии пищи голодовые сокращения могут продолжаться несколько часов. При голодовых сокращениях поток импульсов направляется в центральную нервную систему к центру голода, повышая его активность. 6.8. Физиология всасывания Всасывание − процесс переноса питательных веществ из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь и лимфу). Всасывание происходит во всех отделах желудочно-кишечного тракта, но с разной интенсивностью. Интенсивность зависит от способности слизистой оболочки к переносу питательных веществ, времени пребывания пищевого содержимого в полости и наличия конечных продуктов метаболизма. В ротовой полости способностью к всасыванию обладает слизистая оболочка корня языка и дна ротовой полости. Однако оболочка тонкая, поэтому всасывания практически не происходит. В пищеводе из-за быстрого прохождения пищевого содержимого всасывания также не происходит. Слизистая оболочка желудка и двенадцатиперстной кишки способна поглощать незначительное количество воды, минеральных веществ, моносахаридов, пептонов, полипептидов, лекарственные вещества и алкоголь. В тонком кишечнике протекают основные процессы всасывания воды и неорганических веществ, что приводит к началу образования каловых масс. Особенности строения слизистой оболочки: 1) наличие складок, которые значительно увеличивают площадь соприкосновения содержимого со слизистой кишечника; 2) наличие ворсин и микроворсин, которые улучшают процесс захвата питательных веществ. Поверхность ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, который обладает высокой проницаемостью. В центре ворсины проходят лимфатические и кровеносные капилляры, в которые поступают питательные вещества. Слизистая оболочка толстого кишечника способна к всасыванию, однако является резервным механизмом и активируется только при поступлении в просвет непереваренных остатков пищи. В норме все питательные вещества всасываются в вышележащих отделах. Ворсинка обладает способностью к движению за счет наличия гладкомышечных волокон, которые заложены в стенке кишечника. Благодаря им ворсинки совершают нагнетательные и колебательные движения. Таким образом, процесс всасывания происходит на протяжении всего желудочно-кишечного тракта, но с разной интенсивностью. Всасывание осуществляется за счет физико-химических и физиологических свойств энтероцитов путем активного и пассивного транспорта. Питательные вещества проникают через апикальную, базальную и базолатеральную мембраны за счет активных действий этих клеток. Всасывание характеризуется 2 особенностями: 1) транспорт веществ осуществляется в двух направлениях (внутрь клетки и из клетки); 2) избирательностью всасывания. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, но наиболее активно − в тонком кишечнике, в просвете которого образуется осмотический градиент за счет движения натрия, хлора и глюкозы. Транспорт воды происходит в двух направлениях. При поступлении гипотонической пищи вода из просвета кишечника поступает в кровоток, а при поступлении гиперосмолярного содержимого, наоборот, транспортируется из внутренней среды организма в просвет кишечника до дос­тижения изотонического показателя плазмы крови. За сутки выделяется примерно 8−9 л воды, из них с пищей поступает около 2,5−3 л, остальное количество − в составе пищеварительных соков. Наиболее интенсивно натрий всасывается в полости толстого кишечника через апикальную мембрану энтероцитов с помощью облегченной диффузии (в щеточной кайме располагается транспортный белок). Хлор переносится вместе с натрием по электрохимическому градиенту. Транспорт бикарбонатов осуществляется за счет поглощения натрия, который приводит к выходу из плазмы крови в просвет кишечника водорода. Водород связывается с анионами карбоната и образует угольную кислоту, которая в присутствии карбоангидразы распадается с образованием воды и углекислого газа. Всасывается углекислый газ во внутреннюю среду организма пассивно, а выделяется через легкие. Всасывание ионов кальция зависит от их концентрации. При небольшой концентрации кальций связывающий белок обеспечивает перенос ионов в энтероциты, из которых путем активного транспорта они переходят во внутреннюю среду организма. При высоких концентрациях кальций транспортируется простой диффузией посредством регуляции паратгормоном. Всасывание железа осуществляется при участии белка ферритина путем активного транспорта. Углеводы всасываются в виде моносахаридов (глюкозы и галактозы). Транспорт глюкозы связан с транспортом ионов натрия. Маноза и пентоза всасываются по градиенту концентрации, фруктоза − с помощью облег­ченной диффузии. Белки наиболее интенсивно всасываются в верхнем отделе тонкого кишечника. Они могут всасываться в виде аминокислот (путем активного транспорта), полипептидов (по градиенту концентрации) и в интактном виде (иммуноглобулины, витамины, биологически активные вещества) путем пиноцитоза. Всасывание жиров в виде триглицеридов и глицерина происходит медленно. Триглицериды − жирные кислоты (олеиновая, пальмитиновая, стеариновая, липолевая), имеющие длинную цепь. Их всасывание внутрь энтероцитов происходит при образовании комплекса с желчными кислотами − мицелл. При попадании в энтероцит жирные кислоты растворяются в липидах клеточных мембран, а желчные кислоты возвращаются в просвет кишечника. Регуляция процессов всасывания осуществляется с помощью 3 механизмов: рефлекторного, гуморального, местного. Местная регуляция преобладает в тонком кишечнике. Энетеромуральная нервная система иннервирует ворсинки, стимулируя их движение. Благодаря этому значительно увеличивается площадь взаимодействия пищевой кашицы со слизистой оболочкой, что увеличивает интенсивность всасывания. Активацию местной иннервации вызывают конечные продукты обмена, соляная кислота, активные жидкости (чай, кофе). Гуморальные влияние оказывают гормоны желудочно-кишечного тракта, желез внутренней секреции, биологически активные вещества. Рефлекторные механизмы осуществляются по принципу условного и безусловного рефлекса. Таким образом, процесс всасывания осуществляется за счет механизмов активного и пассивного транспорта с затратой энергии. Процесс всасывания регулируется местными, гуморальными и рефлекторными механизмами. 6.9. Физиология голода, насыщения и жажды Голод − состояние организма, развивающееся при отсутствии поступления пищи длительное время. Голод возникает при возбуждении латеральных ядер гипоталамуса по принципу безусловного рефлекса. Основными его проявлениями являются: 1) активация голодовых сокращений желудка; 2) пищедобывающее поведение; 3) неприятные ощущения в эпигастральной области; 4) слабость; 5) головокружение; 6) тошнота. В настоящее время существует две теории возбуждения латеральных ядер − теория голодной крови и периферическая теория. Согласно первой теории голодная кровь (т. е. кровь с уменьшенным количеством питательных веществ − углеводов, аминокислот, липидов и др.) возбуждает нейроны латеральных ядер гипоталамуса, вызывая булимию. Голодная кровь воздействует на нейроны посредством рефлекторных механизмов (через хеморецепторы рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы) и гуморальных влияний. Таким образом, чувство голода возникает при возбуждении латеральных ядер гипоталамуса. Аппетит − страстное желание еды, проявляющееся эмоциональными ощущениями, связанными с приемом пищи. Аппетит не всегда связан с состоянием голода, он может возникать и до понижения концентрации в крови питательных веществ. Аппетит возникает на основе условного рефлекса и предотвращает развитие критического уровня снижения глюкозы и иных питательных компонентов в крови. Аппетит определяется индивидуальными особенностями организма и во многом зависит от интенсивности обменных процессов, наличия тех или иных питательных веществ и эмоциональных предпочтений. Таким образом, наличие аппетита приводит к выделению большого количества пищеварительных соков с более высоким содержанием ферментов. Насыщение − состояние организма, которое развивается после удовлетворения чувства голода. К развитию такого состояния приводит активация медиальных ядер гипоталамуса, которая имеет субъективные и объективные проявления: 1) прекращение пищедобывающего поведения; 2) исчезновение голодовых сокращений желудка.В настоящее время существует 2 теории насыщения: сенсорная, или первичная, и вторичная (метаболическая, или истинная). Согласно второй теории истинное насыщение появляется через 1,5−2 ч после приема пищи, когда повышение уровня питательных веществ в крови приводит к активации медиальных ядер гипоталамуса. Таким образом, насыщение − приятное эмоциональное ощущение, которое возникает после приема пищи. Жажда − состояние организма, которое развивается при длительном отсутствии воды, однако не всегда причиной возникновения является истинное снижение уровня воды. Чувство жажды появляется: 1) при возбуждении волюморецепторов, ведущих к активации перифорникальных ядер; 2) при уменьшении объема жидкости, что повышает осмотическое давление; 3) при подсыхании слизистой оболочки ротовой полости. По происхождению жажда может быть истинной (возникает при уменьшении количества жидкости в организме) и ложной (развивается при подсыхании слизистой оболочки ротовой полости). Таким образом, пищевой центр регулирует деятельность системы пищеварения, обеспечивая различные проявления пищедобывающего поведения, ощущения чувства голода, насыщения, жажды и аппетита. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Дайте структурно-функциональную характеристику пищеварительной системы. 2. Почему пищеварение называют начальным этапом обмена веществ? 3. Какие функции выполняет система пищеварения? 4. Какова роль ферментов в процессах пищеварения? 5. Расскажите о механизмах переваривания пищи. 6. Опишите строение полости рта. Какие процессы происходят в полости рта? 7. Расскажите о значении слюнных железах в процессе пищеварения в полости рта. 8. Объясните строение пищевода и расскажите о физиологии пищевода. 9. Какие физиологические процессы происходят с пищевым комком в желудке? 10. Назовите отделы тонкой кишки, особенности их строения. 11. Расскажите о роли поджелудочной железы в процессах пищеварения. Почему поджелудочную железу называют железой с двойной функцией? 12. Расскажите об отделах тонкого кишечника и физиологии пищеварения в тонком кишечнике. 13. Какие физиологические процессы происходят в толстом кишечнике? 14. Опишите строение печени и расскажите о ее роли в процессах пищеварения. 15. Каковы механизмы желчеобразования и желчевыделения? 16. Расскажите о механизмах всасывания питательных веществ. 17. Расскажите о физиологии голода, насыщения и жажды. Глава 7. Физиология мочеполовой системы 7.1. Функции, компоненты, значение мочевыделительной системы Строение почечного аппарата Мочевыделительная система включает в себя почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Главной функцией мочевыделительной системы является выведение из организма шлаков. Шлаки − это продукты жизнедеятельности организма, которые при накоплении вызывают серьезные нарушения работы органов и тканей. Кроме того, мочевыделительная система участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма, в частности кислотно-щелочного равновесия. Почки способны выделять биологически активные вещества, которые повышают тонус гладкой мускулатуры сосудов, влияют на обмен кальция и фосфора и стимулируют образование эритроцитов. Почка состоит из двух слоев: мозгового и коркового. Корковое вещество представлено сосудистыми клубочками и капсулами, а также проксимальными и дистальными отделами канальцев. Мозговое вещество представлено петлями нефронов и собирательных трубочек, которые, сливаясь между собой, образуют более темные пирамиды, каждая из которых заканчивается сосочком, открывающимся в лоханку почки. Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка и системы канальцев и трубочек. Сосудистый клубочек представляет собой сеть тончайших капилляров, окруженную двухстенной капсулой. В него входит приносящая артерия и выходит выносящая. Полость внутри капсулы продолжается в каналец нефрона. Он состоит из нескольких отделов: проксимальной части (начинается непосредственно от капсулы); петли и дистальной части. Дисталъная часть канальца впадает в собирательную трубочку. Затем трубочки сливаются между собой и соединяются в протоки, открывающиеся в лоханку почки. Таким образом, главной функцией мочевыделительной системы является очищение организма от шлаков и выведение их наружу. Основная структурно-функциональная единица почки − нефрон − состоит из сосудистого клубочка и системы канальцев и трубочек. 7.2. Механизмы образования мочи Образование мочи включает в себя 3 этапа: 1) фильтрацию; 2) обратное всасывание (реабсорбцию); 3) секрецию. Процесс образования мочи начинается в сосудистом клубочке, окруженном капсулой. Через тонкие стенки капилляров под действием давления крови идет фильтрация в полость капсулы воды, глюкозы, минеральных солей и т. д. Получившийся фильтрат называется первичной мочой. В сутки ее образуется около 150−200 л. У здорового человека в первичную мочу никогда не проникают клетки крови и белки, поскольку они слишком большие, чтобы пройти через стенку капилляров клубочка. Однако при каких-либо нарушениях процесса фильтрации (например, повышении артериального давления, нарушении целостности капиллярной стенки) они могут обнаруживаться в моче уже на этом этапе. Количество жидкости, прошедшей через стенку капилляров в полость капсулы за определенное количество времени (как правило, за 1 минуту), называется скоростью клубочковой фильтрации. Это очень важный показатель качества работы почек. У здорового человека скорость клубочковой фильтрации составляет примерно 125 мл/мин. Из почечной капсулы первичная моча поступает в систему канальцев, где происходит обратное всасывание большей части жидкости, а также некоторых растворенных в ней веществ (в частности, глюкозы и большей части минеральных солей). В результате всасывания количество мочи резко сокращается: из 180 л первичной образуется примерно 1,7 л вторичной мочи. В канальцах идет не только всасывание, но и пассивная диффузия по градиенту концентрации. В частности, именно так проникают обратно в кровь креатин, мочевая кислота, сульфаты. Третий этап мочеобразования − секреция. Этот процесс представляет собой активный (с затратами энергии) транспорт некоторых продуктов обмена веществ из крови в мочу. Секреция происходит в восходящей части канальцев, а также частично в собирательных трубочках. Она позволяет почкам максимально сконцентрировать мочу, поскольку к этому моменту в ней уже содержится большое количество шлаков и пассивная диффузия идти не может. Процесс мочеобразования во многом зависит от величины артериального давления, поскольку оно определяет скорость и качество клубочковой фильтрации. При чрезмерном повышении давления в первичную мочу могут проходить крупные молекулы белков, а при уменьшении его ниже 60 мм рт. ст. процесс фильтрации прекращается. Регуляция мочеобразования происходит нервным и гуморальным путями. Нервная регуляция осуществляется в основном за счет изменения тонуса приносящих и выносящих артериол, т. е. регуляции давления в них. Возбуждение симпатической нервной системы ведет к повышению тонуса гладкой мускулатуры и, следовательно, к повышению давления и ускорению клубочковой фильтрации. Возбуждение парасимпатической нервной системы приводит к обратному эффекту. Гуморальный путь регуляции осуществляется в основном за счет гормонов гипоталамуса и гипофиза. Соматотропный и тиреотропный гормоны заметно повышают количество образующейся мочи, а действие антидиуретического гормона гипоталамуса ведет к уменьшению этого количества за счет повышения интенсивности обратного всасывания в почечных канальцах. Таким образом, процесс мочеобразования состоит из трех этапов: фильтрации, обратного всасывания и секреции. Клубочковая фильтрация обеспечивает образование первичной мочи, обратное всасывание и секреция сказываются на ее концентрации. 7.3. Репродуктивная функция. Стадии полового развития Пол − совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, которые определяют его специфическое участие в процессах воспроизведения. У человека репродуктивная функция осуществляется на основе слияния сперматозоида и яйцеклетки. Половое размножение обеспечивает: 1) сохранение вида за счет передачи его основных признаков последующим поколениям; 2) повышение адаптивных возможностей последующих поколений за счет перекомбинации генетического материала. Половые функции: 1) созревание половых клеток; 2) половая мотивация; 3) половое влечение; 4) половое поведение; 5) половой акт; 6) процесс оплодотворения; 7) беременность; 8) роды; 9) лактация; 10) выхаживание и воспитание потомства. Органы и ткани, выполняющие данные функции, а также регулирующие их механизмы (нервные и гуморальные) составляют репродуктивную систему. Конечный результат ее деятельности − воспроизведение здорового потомства. Признаки пола закладываются еще в эмбриональном периоде, однако родившийся ребенок является неполовозрелым. В течение жизни он проходит через несколько стадий полового развития: 1) детскую стадию (до 8−10 лет); 2) отроческую стадию (девочки − 8−12 лет, мальчики − 10−14 лет); 3) юношескую стадию (девушки − 13−16 лет, юноши − 15−18 лет); 4) стадию половой зрелости (женщины − с 16−18 лет, мужчины − с 18−20 лет); 5) стадию инволюции (женщины − после 45−55 лет, мужчины − после 60 лет). Детство характеризуется неполным развитием половых желез и органов. Секреция гормонов, ответственных за их развитие (гонадотропных), а также половых гормонов в этот период невелика. В отроческий период повышается секреция гонадотропных гормонов гипофиза, начинается развитие половых желез, уровень половых гормонов в крови повышается. На фоне этого идет ускоренное развитие первич­ных половых признаков и начинается формирование вторичных. Юношеская стадия характеризуется резким повышением в крови уровня половых гормонов. Оплодотворение в этом возрасте уже возможно, однако незавершенность развития женского организма становится причиной тяжелого течения беременности и родов. При возрасте отца менее 18 лет повышается риск рождения ребенка с недо­статочной массой тела. Кроме того, возникают трудности и с адекватным воспитанием малыша. Стадия половой зрелости характеризуется высоким уровнем половых гормонов, а также окончательным развитием половых органов и желез, что обеспечивает функциональную готовность организма к воспроизведению полноценного потомства. Стадия инволюции характеризуется постепенным угасанием половой функции и снижением уровня половых гормонов в крови. Способность к половому акту и половое влечение сохраняются гораздо дольше способности к оплодотворению. Начальный период стадии инволюции называется климаксом. Он возникает как у мужчин, так и у женщин и характеризуется повышенной раздражительностью, утомляемостью, неустойчивостью настроения за счет нарушения процессов возбуждения и торможения в ЦНС. В этом возрасте появляются или обостряются различные заболевания. Таким образом, репродуктивная система обеспечивает воспроизведение полноценного потомства. У новорожденного ребенка она несовершенна, однако постепенно человек проходит через различные стадии полового развития, характеризующиеся различным уровнем функциониро­вания репродуктивной системы. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Какие органы относятся к в системе выделения? Какие органы образуют мочевыделительную систему? 2. Какие функции выполняет мочевыделительная система? 3. Расскажите о строении почки и особенностях строения нефрона как функциональной единице почки. 4. Расскажите об этапах и механизмах мочеобразования. 5. Как происходит регуляция мочеобразования и мочеотделения? 6. Каково биологическое значение полового размножения? 7. Охарактеризуйте стадии полового созревания. Глава 8. Обмен веществ и энергии Различные формы проявления жизни всегда неразрывно связаны с превращением энергии. Энергетический обмен является своеобразным свойством каждой живой клетки. Богатые энергией вещества усваиваются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии выделяются клетками. Согласно первому закону термодинамики, энергия не исчезает и не появляется снова. Живой организм должен получать энергию в доступной для него форме из окружающей среды и возвращать среде соответствующее количество энергии в форме, менее пригодной для дальнейшего использования. Известно, что живой организм и окружающая среда образуют единую систему, между ними происходит беспрерывный обмен энергией и веществами. Нормальная жизнедеятельность организма поддерживается регуляцией внутренних компонентов, требующих затраты энергии. Использование химической энергии в организме называют энергетическим обменом. Только он служит показателем общего состояния и физиологической активности организма. Обменные (метаболические) процессы, при которых специфические элементы организма синтезируются из пищевых продуктов, называют анаболизмом (ассимиляцией), а те метаболические процессы, при которых происходит распад структурных элементов организма или усвоение пищевых продуктов, − катаболизмом (диссимиляцией). 8.1. Белковый обмен Известно, что белок состоит из аминокислот. В свою очередь аминокислоты являются не только источником синтеза новых структурных белков, ферментов, веществ гормональной, белковой, пептидной природы и других, но и источником энергии. Характеристика белков, входящих в состав пищи, зависит как от энергетической ценности, так и от спектра аминокислот. Средний период распада белка неодинаков в разных живых организмах. Так, у человека он составляет 80 суток. При этом многие белки у одного и того же организма обновляются с разной скоростью. Намного медленнее обновляются мышечные белки. Белки плазмы крови у человека имеют период полураспада около 10 суток, а гормоны белково-пептидной природы живут всего несколько минут. У человека за сутки подвергаются разрушению и синтезу около 400 г белка. Причем около 70% образовавшихся свободных аминокислот снова идет на синтез нового белка, около 30 % превращается в энергию и должно пополняться экзогенными аминокислотами из пищи. Много белковых структур построено из неповторимых комбинаций только 20 аминокислот. Одни из них могут синтезироваться в организме (глицин, аланин, цистеин и др.), другие (аргинин, лейцин, лизин, триптофан и др.) не синтезируются и должны обязательно поступать с пищей. Такие аминокислоты называются незаменимыми. Те и другие очень важны для организма. Белки, содержащие полный набор незаменимых аминокислот, называются биологически полноценными. В сутки в организм взрослого человека должно поступать с едой около 70−90 г белка (1 г на 1 кг массы тела), причем 30 г белка должно быть растительного происхождения. Количество поступающего белка зависит и от выполняемой физической нагрузки. При средней нагрузке человек должен получать 100−120 г белка в сутки, а при тяжелой физической работе количество белка возрастает до 150 г. О количестве расщепленного в организме белка судят по количеству выделяемого из организма азота (с мочой, потом). Это положение основано на том, что азот входит только в состав белков (аминокислот). Состояние, при котором количество поступившего азота равно количеству выведенного из организма, называется азотистым равновесием. Известно, что 1 г азота соответствует 6,25 г белка. Так, при расчете азотистого баланса исходят из того, что в белке содержится примерно 16 % азота. Состояние, при котором в организм с пищей поступает меньше азота, а больше его выводится, получило название отрицательного азотистого баланса. В данном случае разрушение белка преобладает над его синтезом. Это наблюдается при белковом голодании, лихорадочных состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового обмена. Положительный азотистый баланс − это состояние, при котором количество выведенного из организма азота значительно меньше, чем его содержится в пище (наблюдается накопление его в организме). Положительный азотистый баланс отмечается у беременных, у детей в связи с их ростом, при выздоровлении после тяжелых заболеваний и др. Белки в организме выполняют в основном пластическую функцию. Они входят в состав ферментов, гормонов, регулируют различные процессы в организме, осуществляют защитные функции, определяют видовую и индивидуальную особенности организма. Кроме того, белки используют в качестве энергетического материала, недостаточное обеспечение ими приводит к потере внутренних белков. Источником свободных аминокислот в первую очередь являются белки плазмы, ферментные белки, белки печени, слизистой оболочки кишечника и мышц, что позволяет длительное время поддерживать без потерь обновление белков мозга и сердца. На регуляцию белкового обмена влияют нервная система, гормоны гипофиза (соматотропный гормон), щитовидной железы (тироксин), надпочечников (глюкортикоиды). 8.2. Углеводный обмен В организме человека до 60 % энергии удовлетворяется за счет углеводов. Вследствие этого энергообмен мозга почти исключительно осуществляется глюкозой. Углеводы выполняют и пластическую функцию. Они входят в состав сложных клеточных структур (гликопептиды, гликопротеины, гликолипиды, липополисахариды и др.). Углеводы делятся на простые и сложные. Последние при расщеплении в пищеварительном тракте образуют простые моносахариды, которые затем из кишечника поступают в кровь. В организм углеводы поступают главным образом с растительной пищей (хлеб, овощи, крупы, фрукты) и откладываются в основном в виде гликогена в печени, мышцах. Количество гликогена в организме взрослого человека составляет около 400 г. Однако, эти запасы легко истощаются и используются главным образом для неотложных потребностей энергообмена. Процесс образования и накопления гликогена регулируется гормоном поджелудочной железы инсулином. Процесс расщепления гликогена до глюкозы происходит под влиянием другого гормона поджелудочной железы − глюкагона. Содержание глюкозы в крови, а также запасы гликогена регулируются и центральной нервной системой. Нервное воздействие от центров углеводного обмена поступает к органам по вегетативной нервной системе. В частности, импульсы, идущие от центров по симпатическим нервам, непосредственно усиливают расщепление гликогена в печени и мышцах, а также выделение из надпочечников адреналина. Последний способствует преобразованию гликогена в глюкозу и усиливает окислительные процессы в клетках. В регуляции углеводного обмена также принимают участие гормоны коры надпочечников, средней доли гипофиза и щитовидной железы. Оптимальное количество углеводов в сутки составляет около 500 г, но эта величина в зависимости от энергетических потребностей организма может значительно изменяться. Необходимо учитывать, что в организме процессы обмена углеводов, жиров и белков взаимосвязаны, возможны их преобразования в определенных границах. Дело в том, что промежуточный обмен углеводов, белков и жиров образует общие промежуточные вещества для всех обменов. Основным же продуктом обмена белков, жиров и углеводов является ацетилкоэнзим А. При его помощи обмен белков, жиров и углеводов сводится к циклу трикарбоновых кислот, в котором в результате окисления высвобождается около 70 % всей энергии превращений. Конечные продукты обмена веществ составляют незначительное количество простых соединений. Азот выделяется в виде азотсодержащих соединений (главным образом мочевина и аммиак), углерод − в виде СО2, водород − в виде Н2О. 8.3. Липидный обмен Липиды − сложные органические вещества, к которым относятся нейтральные жиры, состоящие из глицерина и жирных кислот, липоидов (лицетин, холестерин). Кроме жирных кислот, в состав липоидов входят многоатомные спирты, фосфаты и азотистые соединения. Липиды играют важную роль в жизнедеятельности организма. Некоторые из них (фосфолипиды) составляют основной компонент клеточных мембран или являются источником синтеза стероидных гормонов (холестерин). Часть жира накапливается в клетках жировой ткани как нейтральный запасной жир, количество которого составляет 10−30 % массы тела, а при нарушениях обмена веществ и больше. Мобилизация жира на энергетические потребности организма заключается в гидролизе триглицеридов и образовании свободных жирных кислот. В энергетическом отношении окисление жирных кислот даст в 2 раза больше энергии, чем белки и углеводы (1 г− 9,3 ккал). Взрослому человеку ежедневно необходимо 70−80 г жира. Жиры имеют не только энергетическое значение. Они растворяют и выводят из организма так называемые незаменимые жир­ные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидиновая), которые условно объединяют в группу витамина F, а также жирорастворимые витамины (витамины A, D, Е, К). Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. При увеличении поступления в организм белки и углеводы могут превращаться в жиры. В регуляции липидного обмена значительную роль играют центральная нервная система, а также многие железы внутренней секреции (половые, щитовидная железы, гипофиз, надпочечники). 8.4. Водный и минеральный обмен Вода является важной составной частью любой клетки, жидкой основы крови и лимфы. У человека содержание воды в разных тканях неодинаково. Так, в жировой ткани ее около 10 %, в костях − 20, в почках − 83, головном мозге − 85, в крови − 90 %, что в среднем составляет 70 % массы тела. Вода в организме выполняет ряд важных функций. В ней растворено много химических веществ, она активно участвует в процессах обмена, с ней выделяются продукты обмена из организма. Вода обладает большой теплоемкостью и теплопроводностью, что способствует процессам терморегуляции. Основная масса воды содержится внутри клеток, в плазме крови и межклеточном пространстве. Взрослый человек в обычных условиях употребляет около 2,5 л воды в сутки. Кроме того, в организме образуется около 300 мл метаболической воды, как одного из конечных продуктов энергообмена. В соответствии с потребностями человек в течение суток теряет около 1,5 л воды в виде мочи, 0,9 л путем испарения через легкие и кожу (без потоотделения) и приблизительно 0,1 л с калом. Таким образом, обмен воды в обычных условиях не превышает 5 % массы тела в сутки. Повышение температуры тела и высококалорийная пища способствуют выделению воды через кожу и легкие, увеличивают ее потребление. Регуляция водного обмена в основном контролируется гормонами гипоталамуса, гипофиза и надпочечников. Минеральные вещества поступают в организм с продуктами питания и водой. Потребность организма в минеральных солях различная. В основную группу входит семь элементов: кальций, фосфор, натрий, сера, калий, хлор и магний. Это так называемые макроэлементы. Они необходимы для формирования скелета (кальций, фосфор) и для осмотического давления биологических жидкостей (натрий). Эти ионы влияют на физико-химическое состояние белков, нормальное функционирование возбудительных структур (К+, Na+, Ca2+, Mg2+, Сl−), мышечное сокращение (Са2+, Mg ), аккумулирование энергии (Р5+). Однако организму необходимо еще 15 элементов, общее количество которых составляет менее 0,01 % массы тела. Они называются микроэлементами. Среди них следует выделить железо (составная часть гемоглобина и тканевых цитохромов); кобальт (компонент цианокобаламина); медь (компонент цитохромоксидазы); цинк (фактор потенцирующего действия инсулина на проницаемость мембраны клетки для глюкозы); молибден (компонент ксантиноксидазы); марганец (активатор некоторых ферментных систем); кремний (регулятор синтеза коллагена костной ткани); фтор (участвует в синтезе костных структур и прочности зубной эмали); йод,(составная часть тиреоидных гормонов), а также никель, ванадий, олово, мышьяк, селен и др. В большинстве случаев − это составная часть ферментов, гормонов, витаминов или катализаторы их действия на ферментные процессы. Специфическая роль ряда неорганических ионов в жизнедеятельности организма в первую очередь зависит от их свойств: заряда, размера, способности образовывать химические связи, реактивности в отношении к воде. 8.5. Витамины Витамины − это органические вещества, которым свойственна интенсивная биологическая активность. Они отличаются по своей структуре. Не синтезируются организмом или синтезируются недостаточно, поэтому должны поступать с пищей. Витамины относятся к разным видам соединений и выполняют катализирующую роль в обмене веществ, чаще являются составной частью ферментных систем. Таким образом, витамины − это регуляторные вещества. Источником витаминов служат пищевые продукты растительного и животного происхождения. В пищевых продуктах они могут находиться в активной или неактивной форме (провитамины). В последнем случае они в организме переходят в активное состояние. Некоторые витамины могут синтезироваться микрофлорой кишечника. В настоящее время известно около 40 витаминов. Они делятся на жирорастворимые (A, D, Е, К, F) и водорастворимые (В1, В5, В6, В12, С, РР и др.). Источником жирорастворимых витаминов являются продукты животного происхождения, растительные масла и частично зеленые листья овощей. Носители водорастворимых витаминов − пищевые продукты растительного происхождения (зерновые и бобовые культуры, овощи, свежие фрукты, ягоды) и в меньшей степени продукты животного происхождения. Однако основным источником никотиновой кислоты и цианокобаламина являются продукты животного происхождения. Одни витамины устойчивы к разрушению, другие превращаются в неактивную форму при хранении и переработке. Недостаточное поступление в организм суточной дозы одного или группы витаминов вызывает нарушение обмена веществ и приводит к заболеванию. При снижении поступления витаминов с пищей или нарушении их всасывания появляются признаки гиповитаминоза, а при полном их отсутствии наступает авитаминоз. Различные нарушения функций организма появляются при авитаминозах. Они связаны с разнообразным участием витаминов в регуляторных процессах. Витамины участвуют в регуляции промежуточного обмена и клеточного дыхания (витамины группы В, никотиновая кислота); в синтезе жирных кислот, стеро-идных гормонов (пантотеновая кислота), нуклеиновых кислот (фолиевая кислота, цианокобаламин); в регуляции процессов фоторецепции и размножения (ретинол); обмена кальция и фосфора (кальциферолы); окислительно-восста­новительных процессах (аскорбиновая кислота, токоферолы); в гемопоэзе и синтезе факторов свертывания крови (филлохиноны) и др. Некоторые вещества обладают свойствами витаминов, например парааминобензойная кислота, инозит, пангамовая кислота, витамин U, липоевая кислота и др. В ряде случаев суточная потребность в водорастворимых и жирорастворимых витаминах колеблется от 2 мкг (цианокобаламин) до 50−100 мг (аскорбиновая кислота) и 200 г (фолиевая кислота). Суточная потребность в витамине А у взрослого человека составляет 1 мг, а витамина D − 100 ME. Известно, что водорастворимые витамины выполняют антиоксидантную функцию, а жирорастворимые участвуют в стабилизации биологических мембран, предохраняя их от окислительного разрушения. Авитаминозы и гиповитаминозы. Заболевания, возникающие в результате отсутствия витаминов в организме, получили название авитаминозов. Авитаминозы − тяжелые заболевания, которые в отсутствие лечения могут привести к смертельному исходу. Каждый авитаминоз может быть предупрежден или излечен только приемами соответствующего витамина. Заболевания, возникающие от недостаточного поступления в организм определенных витаминов, получили название гиповитаминозов. Гиповитаминозы распознаются труднее, чем авитаминозы, т. к. характер заболевания имеет менее выраженную, стертую картину. Гиповитаминозы понижают работоспособность и предрасполагают к инфекционным заболеваниям. Гиповитаминозы широко распространены в периоды, связанные с ограниченным питанием (стихийные бедствия, войны, неурожаи). Они часто проявляются в весенние периоды, когда ограничено потребление растительной пищи, основного источника многих витаминов. Некоторые витамины разрушаются при длительной термической обработке и консервировании пищевых продуктов, что ведет к существенному снижению их витаминной ценности. Гиповитаминозы могут возникать вследствие острых или хронических расстройств желудочно-кишечного тракта, приводящих к снижению всасывания витаминов в кишечнике. И, наконец, гиповитаминозы могут возникать при определенных состояниях человека, связанных с повышенной потребностью организма в витаминах. Это − периоды активного роста, беременность, большие физические нагрузки, серьезные инфекционные заболевания и пр. У ряда витаминов существуют антагонисты, препятствующие их всасыванию и обмену − антивитамины. Они обнаружены в ряде пищевых продуктов. Так, в яичном белке содержится авидин − вещество, связывающее витамин Н, а во многих сортах сырой рыбы есть фермент тиаминаза, разрушающий витамин В1. Иногда в лечебных целях используют искусственные антивитамины. Так, производные кумарина (антивитамин К) препятствуют свертыванию крови. 8.6. Образование и расход энергии Жизнедеятельность организма поддерживается благодаря постоянному поступлению энергии в процессе окисления сложных органических молекул при разрыве химических связей. Молекулы распадаются до трехуглеродных соединений, которые включаются в цикл Кребса (лимонная кислота), окисляясь далее до СО2 и Н2О. Все энергетические процессы, протекающие с участием кислорода, образуют систему аэробного обмена. Выделение энергии без кислорода называется анаэробным обменом. Накопление энергии происходит главным образом в высокоэнергетических фосфатных связях аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ служит также средством переноса энергии, поскольку диффундирует в те места, где необходима энергия. В свою очередь образование и распад АТФ связаны с процессами, на которые необходимо затратить энергию. При необходимости в энергии путем гидролиза разрывается связь фосфатной группы и высвобождается находящаяся в ней химическая энергия. Полученная потенциальная энергия затем превращается в кинетическую − механическую, химическую, осмотическую и электрическую работу. Часть энергии используется для поддержания постоянства внутреннего состояния организма, синтеза новых веществ, обновления и строения клеток, сокращения мышц, проведения нервных импульсов. Количество энергии, выделяемой при сгорании какого-либо вещества, не зависит от этапов его распада. Известно, что углеводы и белки дают в среднем около 17,16 кДж/г (4,1 ккал/г) энергии. Самой высокой энергетической способностью обладают жиры: 1 г жира дает 38 гДж/г (9,1 ккал/г) энергии, что больше количества энергии, выделяемой при окислении белков и углеводов, вместе взятых. Энергетический обмен живого организма состоит из основного обмена и рабочей прибавки к основному обмену. Количество энергии, расходуемой организмом в состоянии покоя и натощак, называется основным обменом. Основной обмен определяют утром (при этом пациент находится в состоянии покоя − в положении лежа), при температурном комфорте 18−20°С, натощак, через 12 ч после принятия пищи, при исключении из пищи белков за 2−3 суток до исследования. Основной обмен выражают в килокалориях (ккал) или килоджоулях (кДж), выделенных организмом при указанных условиях на 1 кг массы тела либо на 1 м2 поверхности тела за 1 ч или за сутки. Основной обмен в значительной степени зависит от функций нервной и эндокринной систем, физиологического состояния внутренних органов, а также от внешних влияний на организм. Уровень основного обмена может изменяться при недостаточном или излишнем питании, продолжительной физической нагрузке, изменениях климатических условий и др. У разных людей величина основного обмена зависит главным образом от возраста, массы тела, пола, роста. У взрослого здорового человека основной обмен за 1 ч составляет в среднем 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела, причем у женщин он на 10−15 % ниже, чем у мужчин. У детей он выше, чем у взрослых; у пожилых людей снижается. Рабочая прибавка − это повышение энергетического обмена выше основного обмена. Факторы, при которых увеличивается расход энергии − прием пищи, изменения внешней температуры и мышечная работа. Основной обмен нарушается при заболеваниях эндокринных желез. Например, при гиперфункции щитовидной железы он может увеличиться до 150 % от нормы, а при гипофункции снижается. Значительные изменения наблюдаются при патологии гипофиза, регулирующего деятельность периферических желез внутренней секреции. Для определения интенсивности обмена веществ и энергии используют прямые и непрямые методы калориметрии. Метод прямой калориметрии основан на непосредственном определении тепла, выделяемого в процессе жизнедеятельности организма. Для этого человека помещают в специальную калориметрическую камеру, в которой учитывается все количество тепла, отдаваемого телом человека. Метод сложен и применяется только в научно-исследовательских учреждениях. На практике чаще используют метод непрямой калориметрии. Суть его заключается в том, что вначале определяют объем легочной вентиляции, а затем количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного организмом кислорода называется дыхательным коэффициентом. По величине последнего можно судить о характере окислительных веществ в организме. Так, при окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, поскольку для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа: С6Н12О6 + 602 = 6С02 + 6Н20. При окислении белков дыхательный коэффициент равен 0,8, при окислении жиров − 0,7. В результате небольшого содержания в жирах и белках внутримолекулярного кислорода для их окисления потребуется больше кислорода: для окисления 1 г белков − 0,97 л, а 1 г жиров − 2,03 л. Таблица 1 Зависимость между величинами дыхательного коэффициента и энергией окисления Дыхательный коэффициент Количество энергии, высвобожденной при окислении, % Калориметрический эквивалент кислорода жиров углеводов 0,70 100 0,0 4,69 0,75 85 15 4,74 0,80 68 32 4,80 0,85 51 49 4,86 0,90 34 66 4,92 0,95 17 83 4,98 1,00 0,0 100 5,05 Определить расход энергии можно и по газообмену. Количество тепла, освобождаемого в организме при употреблении 1 л кислорода (калориметрический эквивалент кислорода), зависит от того, на окисление каких веществ использовался кислород. Калориметрический эквивалент кислорода для окисления углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал),белков − 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров − 19,62 кДж (4,686 ккал). Существует зависимость между дыхательным коэффициентом и количеством энергии, которая образуется при поглощении 1 л кислорода (табл. 1). Под рациональным питанием понимают достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении питание. Основа рационального питания − сбалансированность, оптимальные соотношения компонентов пищи (аминокислот, полиненасыщенных жировых кислот, фосфатидов, стеринов, жиров, сахаров, витаминов, минеральных солей, органических кислот и др.). Насчитывается около 60 пищевых веществ, требующих сбалансированности. Рациональное питание обеспечивается оптимальным поступлением энергетических, пластических и регуляторных веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности организма. Однообразное питание, при котором исключаются отдельные компоненты сбалансированного пищевого рациона, вызывает нарушение обмена веществ. Для человека сбалансированное питание включает белки, жиры и углеводы в массовых соотношениях 1:1:4. Это дает возможность проводить нормирование суточной калорийности пищевого рациона за счет белков: 15 % суточной калорийности (половина животного происхождения). Жиры должны составлять примерно 30 % суточной калорийности (70−80 % животный жир). Энергетическая доля углеводов при таких соотношениях должна быть 55 %. Если необходимо снизить массу тела, то следует ограничить количество употребляемых углеводов. При тяжелой мышечной работе разрушается много белков, поэтому необходимо увеличить их поступление с пищей в организм человека. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Дайте определение обмену веществ и энергии. 2. Что называется энергетическим обменом? Что он показывает? 3. Какие процессы называют анаболизмом? Катаболизмом? 4. В чем особенность химического строения белков? 5. Какие функции выполняют белки? 6. С какой скоростью происходит распад белков? 7. Какие белки являются биологически полноценными? 8. Какое состояние называется азотистым равновесием? 9. Какое состояние характеризуется как отрицательный азотистый баланс? В каком случае оно наблюдается? 10. Какое состояние характеризуется как положительный азотистый баланс? В каком случае оно наблюдается? 11. Как осуществляется регуляция белкового обмена? 12. Какие функции в организме выполняют углеводы? 13. Какие продукты питания являются основными поставщиками углеводов? 14. Какие гормоны регулируют процессы синтеза и распада углеводов? 15. Как происходит нервная регуляция углеводного обмена? 16. Охарактеризуйте химический состав липидов. 17. Какие функции выполняют липиды? 18. Какова суточная потребность в жирах? 19. Как происходит регуляция липидного обмена? 20. Каково значение и потребность в воде для организма? 21. Как происходит регуляция водного обмена? 22. Какова суточная потребность организма в минеральных веществах? 23. Как классифицируются минеральные вещества? 24. Каково значение минеральных веществ для организма? 25. В чем состоит отличие витаминов от других веществ, участвующих в обмене? 26. Какие функции выполняют витамины? 27. На чем основана классификация витаминов? 28. Какое состояние называется авитаминозом? Гипервитаминозом? Гиповитаминозм? Приведите примеры. 29. Приведите примеры суточной потребности организма в различных витаминах. 30. Что такое антивитамины? 31. В чем состоит отличие аэробного и анаэробного окисления органических веществ? 32. Как используется энергия, полученная в ходе энергетического обмена? 33. Что представляет собой основной обмен? Как его определяют? От чего он зависит? 34. Что является причиной нарушения основного обмена? 35. Что представляет собой рабочая прибавка к основному обмену? 36. Каков расход энергии при разных ступенях физической нагрузки? 37. Расскажите о методах определения интенсивности обмена веществ и энергии. 38. Что представляет собой дыхательный коэффициент? 39. Что понимают под рациональным питанием? Глава 9. Физиология эндокринной системы 9.1. Понятие о железах внутренней секреции: Гормоны. Их классификация В организме существует две группы желез: железы внешней секреции (экзокринные) и железы внутренней секреции (эндокринные). Железы внешней секреции выделяют свои продукты (секреты) во внешнюю среду или в просвет полых органов. В связи с этим у них есть протоки. К этой категории относятся потовые железы, железы стенок желудка, кишечника и т. д. Продукты желез внутренней секреции (гормоны) попадают непосредственно в кровь или в другие биологические жидкости организма. Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков, но всегда хорошо снабжаются кровью, и гормоны проникают в кровь через тонкую стенку капилляров. К таким образованиям относятся щитовидная железа, надпочечники, гипофиз и т. д. Железы внутренней секреции также подразделяются на две группы: − собственно железы внутренней секреции, выполняющие только эндокринную функцию (гипофиз, эпифиз, тимус, надпочечники, щитовидная и паращитовидные железы); − железы со смешанной функцией, выделяющие как гормоны, так и секреты. К ним относятся поджелудочная железа, которая выделяет инсулин в кровь и панкреатический сок в двенадцатиперстную кишку и половые железы − яичники у женщин и яички у мужчин (вырабатывают половые клетки и половые гормоны). Гормоны − это химические вещества различного строения, обладающие высокой физиологической активностью и даже в малых дозах вызывающие тот или иной биологический эффект. В основу классификации гормонов положен ряд признаков и свойств гормонов. По химическому строению гормоны делятся на: − белковые (гормоны гипоталамуса, гипофиза, тимуса, поджелудочной железы, кальцитонин); − измененные аминокислоты (адреналин, тироксин, трийодтиронин); − стероиды (глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны). По физиологическому эффекту гормоны делятся на: − возбуждающие (адреналин, окситоцин, вазопрессин); − тормозные (инсулин). По влиянию на обменные процессы в организме гормоны делятся на: − анаболические − усиливают синтез веществ в организме (половые гормоны, соматотропин); − катаболические − усиливают распад веществ (тироксин, трийодтиронин). По месту действия гормоны делятся на: − системные − разносятся током биологических жидкостей по всему организму (гормоны щитовидной железы, надпочечников); − местные − вырабатываются клетками различных органов, обладающими секреторной активностью, действуют в том месте, где образовались (гормоны желудочно-кишечного тракта). По механизму действия гормоны делятся на гормоны с мембранным механизмом действия и с внутриклеточным механизмом действия. Гормоны с мембранным механизмом действия не проникают внутрь клетки, а связываются со специальными рецепторами на ее мембране. Они оказывают влияние в основном на синтез ферментов, а потому действуют достаточно быстро. Мембранным механизмом действия обладают все белковые гормоны, а также адреналин. Гормоны с внутриклеточным механизмом действия проникают внутрь клетки и влияют непосредственно на синтез белка. При этом их эффект проявляется не сразу, но сохраняется дольше. Внутриклеточным механизмом действия обладают гормоны щитовидной железы, а также стероиды. Таким образом, гормоны − это биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции и способные в малых дозах вызывать биологический эффект. Гормоны различаются по химическому строению, месту и механизму действия, а также по физиологическому эффекту. Гормоны обладают тремя основными свойствами: − дистантным характером действия; − специфичностью действия; − высокой биологической активностью. Дистантный характер действия основан на том, что эндокринные железы, вырабатывающие гормоны, чаще всего расположены в отдалении от органов, на которые эти гормоны действуют (например, гипофиз, выделяющий гормон, который влияет на работу надпочечников). Более того, некоторые гормоны действуют практически на все органы и ткани (например, адреналин). Специфичность действия проявляется в том, что гормон может взаимодействовать только с теми тканями, на которых есть специфические рецепторы. Точно так же ткани могут воспринимать только тот гормон, к которому у них есть рецепторы. Гормоны не могут заменять друг друга. Так, например, при поражении гипофиза в детстве нарушается рост тела в длину, человек остается карликом. Высокая биологическая активность основана на том, что гормоны синтезируются в небольших количествах, которых вполне достаточно для оказания нужного биологического эффекта на клетки организма. Точно такие же дозы гормонов можно вводить извне в том случае, если функция железы нарушена. Таким образом, гормоны характеризуются тремя свойствами: дистантным характером действия, специфичностью и высокой биологической активностью. 9.2. Типы воздействия гормонов на организм. Значение гормонов Различные гормоны оказывают различное действие на организм. Все многообразие их эффектов можно подразделить на четыре типа воздействия: метаболическое, морфо-генетическое, пусковое (кинетическое), корригирующее. Большинство гормонов оказывает на органы и ткани метаболическое воздействие. Влияя на процессы обмена веществ, они тем самым регулируют постоянство внутренней среды организма. Например, гормоны поджелудочной железы и надпочечников контролируют уровень глюкозы в крови, а это является одним из важнейших показателей постоянства внутренней среды. Количество минеральных веществ в крови (кальция и фосфора) регулируется гормонами щитовидной и паращитовидных желез. Альдостерон отвечает за баланс натрия в крови, а вазопрессин контролирует количество находящейся в организме жидкости. Белковый обмен находится под контролем соматотропина и мужского полового гормона тестостерона. Воздействие гормонов на обмен различных веществ определяет их второй эффект − влияние на морфогенез: рост и дифференцировку тканей, половое созревание и размножение. Рост тканей идет под влиянием гормона гипофиза соматотропина, а дифференцировка нервной ткани не может идти нормально без гормонов щитовидной железы. Процесс созревания и дифференцировки тканей возможен не только под действием гормонов. Он регулируется также с помощью нервных механизмов. Гормоны могут воздействовать на организм и путем влияния на работу различных ферментов. Так, например, глюкагон (гормон поджелудочной железы) влияет на работу ферментов печени, отвечающих за переход гликогена в глюкозу. Помимо прямого влияния на обмен веществ и работу ферментов, гормоны могут регулировать процессы в организме опосредованно, с участием нервной системы. Например, некоторые гормоны при попадании в кровоток раздражают хеморецепторы стенок сосудов, что приводит к формированию нервного импульса и возникновению рефлекса. Значение гормонов заключается в участие: − в регуляции функций организма (наряду с нервной системой); − в объединении органов и тканей в единую систему − организм; − в приспособлении организма к изменяющимся условиям внешней среды; − в восстановлении нарушенного постоянства внутренней среды в организме. Таким образом, основная роль гормонов заключается в их влиянии на обмен веществ и развитие органов и тканей, а также в восстановлении нарушенного постоянства внутренней среды в организме. В результате этого происходят постоянная регуляция функций организма и приспособление его к изменяющимся условиям внешней среды. 9.3. Образование, секреция, транспорт и выведение гормонов из организма Образование гормонов в железах внутренней секреции − это комплекс сложных биохимических реакций, в результате которых образуется специфическая молекула гормона. Эти реакции заложены в клетки железы на генетическом уровне. При этом в ДНК может быть закодирована как непосредственно структура гормона (для полипептидов и их производных), так и структура фермента, благодаря которому гормон образуется из неких исходных продуктов (прямой и опосредованный синтез). Оба типа синтеза могут дополнять друг друга. Секреция гормонов − это выделение их клетками железы в кровь или любую другую биологическую жидкость. Этот процесс идет постоянно, как в покое, так и при возбуждении, однако не равномерно, а небольшими порциями. Интенсивность секреции зависит от интенсивности синтеза гормонов. Секреция может происходить тремя путями: − освобождение из секреторных гранул по типу пиноцитоза (пептидные гормоны и катехоламины); − разрушение неактивного комплекса «гормон-белок» (гормоны щитовидной железы); − простая диффузия гормонов через мембрану клетки (стероиды). При секреции по типу диффузии интенсивность процесса зависит от интенсивности образования гормонов в большей степени, нежели при освобождении их из секреторных гранул. Различается также и регуляция секреции гормонов. В случае диффузии регулируется в первую очередь синтез гормонов, а в других случаях действие регуляторных систем направлено именно на секрецию. Транспорт гормонов осуществляется следующим образом. В процессе секреции гормоны попадают сначала в межклеточную жидкость, а затем в кровь (реже лимфу и цереброспинальную жидкость). Дальнейший транспорт может происходить двумя путями: 1) в соединении с транспортными белками или форменными элементами крови; 2) в свободном состоянии. Транспорт в соединении с белками или форменными элементами является более совершенным, поскольку в этом состоянии гормон не обладает биологической активностью. По достижении клетки-мишени соединение распадается. Так переносится 80% всех гормонов. В крови имеются особые транспортные белки, способные связываться только с одним конкретным гормоном: 1) транскортин (связывается с гормонами коры надпочечников); 2) секс-стероид-связывающий белок (связывается с мужскими и женскими половыми гормонами); 3) эстроген-связывающий белок (связывается с женскими половыми гормонами − эстрогенами); 4) тироксинсвязывающий белок (связывается с гормоном щитовидной железы тироксином) и т. д. После того как гормон оказал влияние на ту или иную клетку-мишень, он должен быть выведен из организма. Обычно перед этим он вступает в ряд химических реакций, изменяя свою структуру и теряя биологическую активность. Большинство гормонов подвергаются химическим превращениям в печени, а оттуда вместе с желчью попадают в двенадцатиперстную кишку и далее выделяются с калом. Меньшая часть гормонов из печени проникает в кровь и, пройдя через почки, выводится с мочой. Аминокислотные гормоны могут выделяться без предварительных химических преобразований. Таким образом, гормоны синтезируются в клетках желез внутренней секреции, различными способами проникают в кровь или другие биологические жидкости организма, где большинство из них связывается с транспортными белками. После выполнения своей функции большая часть гормонов подвергается химическим превращениям в печени и выводится с калом или мочой. 9.4. Регуляция деятельности эндокринных желез Регуляция деятельности эндокринных желез может идти двумя способами: внутриклеточным или внеклеточным. Внутриклеточный способ регуляции осуществляется с помощью изменения активности ферментов. При этом образовавшиеся продукты химической реакции, контролируемой данным ферментом, тормозят активность фермента (ауторегуляция). За счет этого механизма поддерживается базальный уровень синтеза гормонов, т. е. синтез в количестве, необходимом организму в состоянии относительного физиологического покоя. Системный способ регуляции включается, когда организм переходит в состояние активности, т. е. изменяется потребность в гормонах. Он подразделяется на несколько механизмов: − нервный; − нервно-эндокринный; − эндокринный; − неэндокринный, или гуморальный. Нервный механизм осуществляется за счет двойной вегетативной иннервации эндокринных желез: симпатической и парасимпатической. При этом оказывается влияние только на кровеносные капилляры внутри железы. При их расширении кровоток усиливается, клетки железы получают больше кислорода, в результате чего процессы синтеза гормонов ускоряются. При сужении капилляров происходит обратная реакция. Нервно-эндокринный механизм осуществляется за счет деятельности гипоталамуса и передней доли гипофиза, являющихся, по сути, единой системой, связанной между собой сетью капилляров и аксонами нейронов. Нейро-секреторные клетки гипоталамуса синтезируют два типа гормонов − либерины и статины. Либерины усиливают синтез гипофизов гормонов, а статины тормозят его. Эндокринный механизм осуществляется за счет деятельности гипофиза и других желез внутренней секреции по принципу прямой и обратной связи. Гипофиз контролирует деятельность некоторых желез внутренней секреции (щитовидной, надпочечников и т. п.) за счет выделения тройных гормонов, усиливающих их работу. Это является прямой связью этими органами. Обратная связь представляет собой саморегуляцию функций желез. Так, повышение в крови уровня тироксина тормозит его синтез в щитовидной железе. Одни гормоны могут также влиять на интенсивность синтеза других. Например, инсулин тормозит образование противоположного ему по эффекту глюкагона и наоборот. Неэндокринный гуморальный механизм осуществляется за счет различных веществ, растворенных в крови. Так, например, повышение уровня глюкозы ведет к повышению выработки инсулина. Этот механизм особенно важен для желез, не контролирующихся тропными гормонами гипофиза. Таким образом, регуляция активности гормонов осуществляется за счет внутри- и внеклеточных механизмов. Внутриклеточная регуляция происходит за счет изменения активности ферментов, а внеклеточная − за счет изменения кровотока в ткани железы, гормонов гипоталамуса, гипофиза и других желез, а также концентрации веществ в крови. 9.5. Гормоны гипофиза Гипофиз состоит из трех долей: передней; средней; задней. Передняя и средняя доли образуют аденогипофиз, в то время как задняя является нейрогипофизом. Гипофиз хорошо снабжается кровью и с помощью капилляров связан с гипоталамусом, регулирующим его деятельность. К гормонам передней доли гипофиза относятся гормон роста (соматотропин); пролактин; тройные гормоны (тиреотропный, адренокортикотропный, гонадотропные). Гормон роста (соматотропин) регулирует рост организма за счет увеличения образования белков. Особенно восприимчивы к его влиянию костная и хрящевая ткани. В детстве и подростковом возрасте под действием соматотропина идет активный рост костей в длину в области метафизарных хрящей. При избыточном образовании соматотропина в детском возрасте скорость роста костей увеличивается, что приводит к гигантизму. Если гипофиз начинает вырабатывать большое количество гормона во взрослом возрасте, у человека развивается акромегалия: непропорционально увеличиваются отдельные части тела (пальцы, кисти, стопы, нос, язык, нижняя челюсть), а также некоторые внутренние органы. При недостаточном образовании соматотропина в детском возрасте отмечается задержка роста костей, приводящая к карликовости. При этом конечности человека непропорционально маленькие по сравнению с нормально развитым туловищем. Пролактин − гормон, способствующий образованию молока в молочных железах. Его действие проявляется только после развития альвеол и протоков железы, что происходит под действием женских половых гормонов − эстрогенов и прогестерона. Это воздействие идет во время беременности. В ходе кормления грудью большое значение имеет рефлекторная выработка пролактина в ответ на раздражение ребенком сосков во время сосания. Тиреотропный гормон (тиреотропин) влияет на щитовидную железу, усиливая выработку тироксина и трийод-тиронина, а также увеличивает высвобождение этих гормонов из комплексов с белками. При недостаточном выделении тиреотропного гормона постепенно развиваются атрофия щитовидной железы и недостаточность ее гормонов (гипотиреоз). При избыточном выделении тиреотропина идет чрезмерное увеличение активности железы и повышение количества ее гормонов в крови (гипертиреоз). Адренокортикотропный гормон (кортикотропин) увеличивает выработку глюкокортикоидов корой надпочечников. По эффекту, оказываемому на организм, кортикотропин противоположен соматотропину. Он тормозит образование белков соединительной ткани, а также понижает проницаемость стенок сосудов. Именно за счет этого он обладает способностью уменьшать воспаление. К гонадотропным гормонам относятся фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон) и лютропин (лютеинизирующий гормон). Под действием фоллитропина у женщин идет рост и созревание фолликулов в яичниках, а у мужчин усиливается выработка сперматозоидов. Лютеинизирующий гормон у женщин способствует окончательному созреванию фолликула, его разрыву и выходу яйцеклетки в маточную трубу (овуляции). При этом лютропин способен действовать на фолликул только при его достаточном развитии под действием фоллитропина. У мужчин этот гормон усиливает образование половых гормонов − андрогенов. Средняя доля гипофиза вырабатывает гормон меланотропин (интермедин), оказывающий влияние на обмен пигментов в организме. Задняя доля гипофиза представляет собой нейрогипофиз и сама по себе гормоны не вырабатывает. Она тесно связана с гипоталамусом через аксоны нервных волокон, а также через сеть капилляров. Сюда поступают и претерпевают ряд химических превращений синтезированные гипоталамусом гормоны окситоцин и вазопрессин. Они переходят в активную форму, выделяясь по мере необходимости. Окситоцин действует на мускулатуру матки, усиливая ее сокращения. Этот эффект увеличивается в несколько раз, если до этого на нее оказывали влияние эстрогены. Во время беременности действие окситоцина, равно как и всех других раздражителей, способных вызвать схватки, купируется прогестероном. Еще одна функция окситоцина − вызывать сокращение особых клеток, сдавливающих альвеолы, что стимулирует выделение молока в протоки молочных желез. Вазопрессин (антидиуретический гормон) выполняет две функции: − влияет на тонус стенок сосудов (за счет сокращения гладких мышц тонус артериол увеличивается, повышая артериальное давление); − снижает образование мочи почками (способствует обратному всасыванию мочи из канальцев). При недостаточном образовании вазопрессина у человека развивается несахарный диабет. При этом резко увеличивается количество выделяемой мочи (до 150 л в сутки), но, в отличие от сахарного диабета, моча не содержит сахара. Колоссальная потеря жидкости ведет к обезвоживанию, постоянной жажде и нарушению постоянства внутренней среды организма. Регуляция гормональной функции гипофиза осуществляется за счет нескольких механизмов: − с помощью гормонов гипоталамуса − гипоталамус выделяет ряд либеринов, усиливающих работу гипофиза, и статинов, снижающих интенсивность синтеза гормонов; − по принципу обратной связи − этот принцип действует в основном для тропных гормонов: большое количество продуктов периферической железы, контролирующейся этим гормоном, тормозит его синтез в гипофизе, и наоборот; − с помощью вегетативной нервной системы − симпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает синтез гормонов, а парасимпатический, наоборот, угнетает его. Таким образом, гипофиз делится на три части, каждая из которой выделяет различные гормоны. В передней части образуются тройные гормоны, пролактин и соматостатин, в средней − мелатонин. В задней части гипофиза накапливаются и переходят в активное состояние вырабатываемые в гипоталамусе вазопрессин и окситоцин. 9.6. Гормоны эпифиза Эпифиз, или шишковидная железа, находится в головном мозге над холмиками пластинки четверохолмия и относится к промежуточному мозгу. Основным гормоном, вырабатываемым эпифизом, является мелатонин. Он принимает участие в регуляции обмена пигментов, а также способствует появлению чувства сонливости при слабом освещении. Кроме того, в молодом возрасте мелатонин тормозит развитие половых функций, поэтому при избытке этого гормона половая система может развиться не полностью (инфантилизм). При избытке мелатонина, наоборот, наблюдается чрезвычайно ранее развитие половой системы и появление полового влечения. Таким образом, главным гормоном эпифиза является мелатонин, отвечающий за пигментный обмен и принимающий участие в регуляции полового созревания. 9.7. Йодированные гормоны щитовидной железы Щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных между собой тонким перешейком, и располагается по бокам от трахеи чуть ниже щитовидного хряща. Структурная основа железы − фолликул, заполненный коллоидом и окруженный слоем секреторных клеток. Коллоид представляет собой белок тиреоглобулин, который является основой для синтеза йодированных гормонов. Гормоны щитовидной железы делятся на 2 группы: йодированные гормоны (содержат в своем составе атомы йода) и тиреокальцитонин. Синтез йодированных гормонов проходит в 3 этапа: − синтез коллоида − происходит в эпителиальных клетках, продукт выделяется внутрь фолликула; − йодирование коллоида − происходит в полости фолликула: путем сложных химических реакций атомы йода присоединяются к молекулам тиреоглобулина; − выведение гормонов в кровь. В основном щитовидная железа вырабатывает два типа йодированных гормонов: тироксин (содержит 4 атома йода) и трийодтиронин (содержит 3 атома йода). Трийодтиронина выделяется примерно в три раза меньше, чем тироксина, однако по активности он превосходит последний. Йодированные гормоны щитовидной железы выполняют массу различных функций в организме, действуя практически на все органы и ткани: 1) влияют на функции ЦНС − стимулируют процессы передачи возбуждающих импульсов в ЦНС, блокируют тормозные импульсы, повышают чувствительность нейронов к различным раздражителям; 2) влияют на высшую нервную деятельность − за счет стимуляции возбуждающих импульсов интенсивность высшей нервной деятельности заметно повышается; 3) влияют на процессы роста и развития − в ходе внутриутробного развития плода гормоны оказывают значительное влияние на формирование всех органов и систем, в особенности ЦНС и опорно-двигательного аппарата; 4) влияют на обмен веществ и энергии − заметно усиливают все виды обмена веществ, стимулируют распад белков, жиров, гликогена в печени, увеличивают уровень глюкозы в крови, повышают интенсивность процессов окисления веществ; 5) влияют на вегетативные функции организма − тиреоидные гормоны увеличивают частоту и глубину дыхания, вызывают учащение сердцебиения, способствуют активной работе потовых желез, а также снижают способность крови к свертыванию. При повышенном выделении йодированных гормонов щитовидной железы в кровь развивается гипертиреоз или даже его крайняя стадия − тиреотоксикоз (базедова болезнь). При этом у человека отмечаются заметное увеличение размеров щитовидной железы (зоб), пучеглазие. Появляются жалобы на тахикардию, повышение температуры тела. Больной постоянно испытывает голод, очень много ест, однако масса тела постепенно снижается. Избыточное количество гормонов влияет и на нервную систему: человек становится раздражительным, подвержен резкой и частой смене настроения, легко утомляется. При тяжелых формах заболевания наблюдается дрожь в руках, ногах и даже во всем теле. При недостаточном поступлении гормонов щитовидной железы в кровь в организме замедляется обмен веществ. В разные возрастные периоды дефицит проявляется по-разному. В детском возрасте развивается кретинизм. При этом ребенок отстает в умственном и физическом развитии. Классический вид кретина − постоянно приоткрытый рот и высунутый язык. При недостатке гормонов щитовидной железы у взрослых развивается микседема, или слизистый отек. У больного резко снижаются интенсивность и скорость работы ЦНС, в результате чего он становится заторможенным, апатичным, постоянно хочет спать. Страдает также вегетативная нервная система. Нарушается половая функция: у женщин сбивается менструальный цикл, у мужчин возникают нарушения эрекции. При гипотиреозе понижается интенсивность всех видов обмена веществ, а потому человек постоянно мерзнет. Постепенно у него пропадает аппетит, но, несмотря на это, он продолжает набирать вес за счет отеков. В первую очередь становится одутловатым лицо, затем, при отсутствии лечения, отек распространяется на все тело. В районах с пониженным содержанием йода в воде и почве гипотиреоз встречается гораздо чаще, чем в других регионах. Щитовидная железа при этом разрастается, увеличивая количество фолликулов с целью восполнения недостатка в йодированных гормонах. Регуляция выделения йодированных гормонов щитовидной железы зависит от количества, поступающего в организм йода (чем меньше йода содержится в пище и воде, тем меньше гормонов вырабатывается) и осуществляется за счет следующих структур и механизмов: 1) гипофиза − выделяет тиреотропный гормон; 2) вегетативной нервной системы − возбуждение ее симпатического отдела приводит к усилению выработки гормонов, а возбуждение парасимпатической части − к ослаблению; 3) ретикулярной формации ствола мозга − при ее возбуждении активность щитовидной железы увеличивается. Таким образом, йодированные гормоны щитовидной железы оказывают влияние на все виды обмена веществ, повышая его интенсивность. Помимо йодированных гормонов, щитовидная железа вырабатывает также гормон кальцитонин (тиреокальцитонин). Этот гормон принимает участие в регуляции обмена кальция и фосфора. Он снижает уровень кальция в крови, способствуя его быстрейшему отложению в костях и сдерживая физиологическое разрушение костной ткани. Кроме того, кальцитонин стимулирует выведение кальция с мочой, задерживая его обратное всасывание в канальцах почек. Что касается влияния кальцитонина на уровень фосфора в крови, то оно противоположно. Под действием гормона количество фосфора в крови несколько повышается. Регуляция секреции тиреокальцитонина осуществляется за счет следующих механизмов: − обратной связи − ключевым параметром является концентрация ионов кальция в периферической крови: при ее повышении работа железы усиливается; − действия гормонов других эндокринных желез: глюкагон, гастрин, холецистокинин усиливают выработку тиреокальцитонина. 9.8. Гормоны паращитовидных желез Паращитовидные железы расположены на боковых поверхностях щитовидной железы по две с каждой стороны. Иногда они могут быть погружены в глубь ткани. Главным гормоном паращитовидных желез является паратгормон (паратирин). Его действие прямо противоположно действию тиреокальцитонина. Под влиянием паратгормона идет активное разрушение костной ткани специальными клетками, в результате чего концентрация ионов в крови заметно повышается. Также он способствует обратному всасыванию кальция в почечных канальцах. Действие паратгормона на фосфор прямо противоположно. Он способствует введению ионов с мочой, резко понижая их концентрацию в крови. При недостаточном количестве паратгормона (или повышенной секреции тиреокальцитонина) в крови резко снижается уровень кальция и повышается уровень фосфора. Это становится причиной нарушения работы ЦНС: человек апатичен, заторможен. Если количество ионов кальция продолжает уменьшаться, у больного исчезает аппетит, появляются тошнота и рвота, начинаются подергивания отдельных мышц, которые потом могут перейти в длительное сокращение (тетанус). В первую очередь в сокращение вовлекаются мышцы затылка и конечностей, но в тяжелых случаях процесс может захватить и дыхательную мускулатуру, что чревато смертью больного от удушья. При повышении уровня паратгормона (или понижении тиреокальцитонина) у человека развивается остеопороз − истончение костей, которое со временем может стать причиной очень серьезных переломов. Регуляция синтеза паратгормона идет по принципу обратной связи в зависимости от количества ионов кальция в крови. Таким образом, тиреокальцитонин и паратгормон − это два противоположных по эффектам гормона, регулирующих уровень ионов кальция и фосфора в крови. 9.9. Функции тимуса Тимус (вилочковая железа) расположен в верхней части средостения и состоит из двух долек, между которыми имеется прослойка соединительной ткани. Железа хорошо кровоснабжается и иннервируется. Главная функция тимуса − контроль за состоянием системы иммунитета. Именно здесь идет созревание некоторых видов лимфоцитов (Т-лимфоцитов), которые играют большую роль в формировании защитных сил организма, отвечая за клеточный иммунитет. Кроме того, вилочковая железа выполняет также эндокринную функцию, выделяя в кровь ряд гормонов: тимозин; гомеостатический тимусный гормон; тимопоэтин; тимусный гуморальный фактор. Все эти вещества действуют на систему иммунитета, контролируя защитные реакции организма и повышая образование антител в ответ на попадание в организм чужеродного белка. Кроме того, гормоны тимуса действуют и на местном уровне, ускоряя созревание лимфоцитов, а также регулируют их распределение по организму при возникновении иммунологических реакций. Регуляция деятельности вилочковой железы осуществляется за счет гипоталамо-гипофизарной системы. Соматотропный гормон гипофиза усиливает работу тимуса. Вилочковая железа наиболее активна в детском возрасте, когда идет активное становление иммунной системы. После наступления полового созревания тимус перестает функционировать и постепенно атрофируется, замещаясь жировой тканью. В связи с этим некоторые специалисты предполагают, что вилочковая железа также играет определенную роль в росте и развитии организма. При недостаточной работе тимуса у детей развивается так называемый тимико-лимфатический статус. Чаще всего это состояние является врожденным. Ребенок становится тучным, со слегка отечным, чуть одутловатым лицом, рыхлой подкожной клетчаткой. Кожа тонкая, волосы мягкие. В тяжелых случаях тимико-лимфатический статус может стать причиной многократной рвоты, не приносящей облегчения, нарушения дыхания и даже острой сердечно-сосудистой недостаточности (коллапса), которая может привести к смерти. 9.10. Гормоны поджелудочной железы. Инсулин Поджелудочная железа относится к железам со смешанной функцией. Она выделяет в двенадцатиперстную кишку панкреатический сок, принимающий участие в процессе пищеварения. Эндокринная функция заключается в синтезе ряда гормонов, попадающих непосредственно в кровь. Гормоны поджелудочной железы вырабатываются в островках Лангерганса − скоплениях различных по типу клеток, объединенных единой эндокринной функцией. Эти участки, так же как основная ткань железы, хорошо иннервируются вегетативной нервной системой. В островках Лангерганса имеется три типа железистых клеток, синтезирующих различные гормоны: 1) ά-клетки (вырабатывают инсулин); 2) β-клетки (вырабатывают глюкагон); 3) γ-клетки (вырабатывают соматостатин). Во время исследований были обнаружены и другие гормоны поджелудочной железы (ваготонин, центропнеин), однако пока неизвестно, какие именно клетки их вырабатывают. Инсулин вырабатывается ά-клетками поджелудочной железы. Этот гормон играет значительную роль в регуляции обмена углеводов в организме. Под его действием в крови снижается количество глюкозы. Это происходит за счет превращения глюкозы в гликоген в печени и мышцах. Кроме того, гормон способствует повышению проницаемости клеточных мембран для глюкозы, которая проникает внутрь клеток и вступает в химические реакции. Инсулин влияет и на другие виды обмена веществ. Он тормозит распад белка, сопровождающийся превращением его в глюкозу, и в то же время способствует более активному синтезу полипептидных цепочек из аминокислот. Кроме того, гормон способствует синтезу высших жирных кислот и задерживает их распад. Механизм действия инсулина заключается в том, что он не проникает внутрь клеток. На поверхности клеточных мембран расположены особые рецепторы, воспринимающие гормон. Основным параметром, определяющим скорость синтеза инсулина, является уровень глюкозы в крови. Повышение ее количества ведет к усилению его секреции, а гипогликемия (снижение уровня глюкозы) − к торможению синтеза. Регуляция происходит в основном опосредованно через ядра гипоталамической области (центры парасимпатической нервной системы). Повышенная концентрация глюкозы ведет к их возбуждению, которое через блуждающий нерв передается на секреторные ά-клетки островков Лангерганса поджелудочной железы, которые увеличивают свою активность. Под действием инсулина глюкоза переходит в гликоген, ее уровень постепенно снижается, импульсация от ядер гипоталамической области прекращается, и, следовательно, синтез инсулина также приостанавливается. Существует также прямая регуляция синтеза инсулина, когда глюкоза крови возбуждает рецепторы, расположенные непосредственно в островках Лангерганса. Еще один механизм регуляции синтеза инсулина − с помощью вегетативной нервной системы. При этом возбуждение парасимпатической нервной системы ведет к повышению его синтеза, возбуждение симпатического звена − к угнетению. Импульсация к островкам Лангерганса может идти и от рефлексогенных зон, в частности от каротидных синусов. Рецепторы синусов возбуждаются при резком повышении уровня глюкозы, а импульсация от них ведет к выбросу инсулина в кровоток. Еще один механизм регуляции − за счет фермента инсулиназы. Он вырабатывается клетками печени и мышц. При протекании крови через эти структуры постепенно происходит разрушение инсулина. Функция ά-клеток поджелудочной железы может регулироваться и за счет гормонов других желез. Так, соматотропин гипофиза стимулирует секрецию инсулина, а соматостатин поджелудочной железы, наоборот, тормозит ее. При недостаточной выработке инсулина ά-клетками или нарушением восприятия гормона рецепторами клеток развивается сахарный диабет. При этом заболевании в крови постоянно повышен уровень глюкозы, которая не может нормально проникать в клетки и утилизироваться там. В результате возникает недостаток энергии, поскольку именно глюкоза является основным источником энергии для организма. Повышенный уровень глюкозы ведет к тому, что она начинает проходить через почечный фильтр и появляется в моче. Вместе с этим через почки выделяется большое количество жидкости, поэтому сахарный диабет называется еще сахарным мочеизнурением. Большая потеря жидкости и нарушения обмена веществ ведут к тяжелым изменениям в организме, которые в конечном итоге могут стать причиной комы и смерти. Повышенное количество инсулина ведет к быстрому разрушению поступающей в организм глюкозы, что может стать причиной обморока. Обычно такая ситуация возникает при искусственном введении гормона в организм (во время лечения сахарного диабета). Таким образом, главной функцией инсулина является контроль за всеми видами обмена веществ и в особенности углеводов. Гормон отвечает за усвоение глюкозы клетками организма и ее переработку. При недостатке инсулина развивается сахарный диабет. 9.11. Гормоны поджелудочной железы: глюкагон и другие гормоны Глюкагон синтезируется β-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы. Так же, как и инсулин, он принимает участие в регуляции обмена веществ в организме и, в частности, глюкозы. Эффект его прямо противоположен эффекту инсулина. Под влиянием глюкагона происходит расщепление гликогена печени, в результате чего в крови повышается уровень глюкозы. Также глюкагон влияет на обмен жиров, способствуя их расщеплению, которое в конечном итоге также приводит к повышению концентрации глюкозы. Механизм действия глюкагона сходен с механизмом действия инсулина. Он также воздействует на структуры клетки, не проникая через мембрану. Регуляция образования глюкагона идет за счет рецепторов, реагирующих на уровень глюкозы в крови. Повышение количества глюкозы ведет к понижению скорости синтеза глюкагона, понижение, наоборот, способствует усилению его выработки. Рецепторы расположены в основном в ткани поджелудочной железы К гормонам поджелудочной железы относятся также: − ваготонин − гормон, повышающий тонус блуждающих нервов: − центропнеин − гормон, возбуждающий центр дыхания в продолговатом мозге и расслабляющий гладкую мускулатуру бронхов, в результате количество поступающего в организм кислорода увеличивается. Кроме того, центропнеин повышает способность гемоглобина к связыванию кислорода, в результате чего увеличивается его доставка к тканям. Таким образом, глюкагон повышает концентрацию глюкозы в крови за счет повышения распада инсулина и жирных кислот. Кроме инсулина и глюкагона, поджелудочная железа выделяет ваготонин, влияющий на тонус блуждающих нервов, и центропнеин, повышающий дыхательную функцию. 9.12. Строение надпочечников. Гормоны коры надпочечников. Глюкокортикоиды Надпочечники − это парные железы, расположенные над верхними полюсами почек. В надпочечниках различают два слоя: корковый и мозговой. Эти слои отличаются по происхождению и функциям. Корковый слой надпочечников состоит из трех зон: клубочковой, пучковой, сетчатой. Эти зоны отличаются не только по строению, но и по функциям. Каждая из них, по сути, является самостоятельным образованием и синтезирует строго определенный тип гормонов: 1) клубочковая зона − минералокортикоиды; 2) пучковая зона − глюкокортикоиды; 3) сетчатая зона − половые гормоны. Мозговой слой надпочечников по строению и происхождению весьма близок к строению нервных узлов симпатической нервной системы, а потому он образует гормоны, которые также являются и медиаторами в синапсах − адреналин и норадреналин. Как и любая железа внутренней секреции, надпочечники обильно снабжаются кровью и хорошо иннервируются за счет симпатической и парасимпатической нервной систем. К глюкокортикоидам относятся следующие гормоны: гидрокортизон, кортизон, кортикостерон. Все они синтезируются в клетках пучковой зоны коры надпочечников и по химическому строению являются стероидами. Глюкокортикоиды оказывают влияние на обмен белков, жиров и углеводов. Они способствуют распаду белка и тормозят синтез новых полипептидных цепочек. Этот эффект может оказывать отрицательное влияние на организм в том случае, если для какого-либо процесса необходимы деление и рост клеток, которые не могут происходить без синтеза белка (например, заживление ран и образование рубца). В обмене углеводов эффект глюкокортикоидов противоположен эффекту инсулина. Они увеличивают образование глюкозы из белков за счет распада последних и задерживают усвоение глюкозы тканями. При увеличении концентрации глюкокортикоидов в крови может развиться гипергликемия (повышенное количество глюкозы в крови) и глюкозурия (выделение глюкозы с мочой). Глюкокортикоиды способствуют снижению воспалительных реакций, влияя на некоторые ферменты и снижая, таким образом, проницаемость сосудов. Кроме того, они тормозят образование веществ, усиливающих воспалительный процесс. Глюкокортикоиды способны влиять на иммунологические реакции. Они препятствуют образованию антител к чужеродным веществам, а также связыванию уже имеющихся антител с антигенами. Этот эффект препятствует чрезмерному усилению иммунологических реакций (например, при аллергии). Еще один механизм влияния глюкокортикоидов на иммунную систему − через вилочковую железу. Повышение количества этих гормонов ведет к снижению функции тимуса и тормозит созревание в нем лимфоцитов. Они также оказывают тормозное влияние на красный костный мозг, где тоже идет формирование лимфоцитов. Глюкокортикоиды оказывают влияние и на образование красных клеток крови − эритроцитов, усиливая их созревание в кроветворных органах и выход в кровь. Регуляция образование глюкокортикоидов осуществляется благодаря следующим факторам: 1) за счет кортикотропного гормона гипофиза (этот гормон стимулирует синтез глюкокортикоидов и их выход в кровь); 2) за счет кортиколиберина гипоталамуса (влияет на образование глюкокортикоидов опосредованно через кортикотропин гипофиза); 3) за счет адреналина (повышает синтез и выделение в кровь глюкокортикоидов). Таким образом, надпочечники состоят из нескольких самостоятельных зон, в которых синтезируются различные гормоны. Глюкокортикоиды образуются в клетках пучковой зоны коры надпочечников. Их главные функции: торможение процессов синтеза белка и регенерации тканей, повышение концентрации глюкозы в крови, торможение воспалительных и иммунологических реакций. 9.13. Гормоны коры надпочечников. Минералокортикоиды К минералокортикоидам относятся альдостерон и дезоксикортикостерон. Эти гормоны образуются в клубочковой зоне коры надпочечников и по строению являются стероидами. Главная функция минералокортикоидов − регуляция обмена минеральных веществ. Они усиливают обратное всасывание натрия в канальцах почек и снижают обратное всасывание калия. Задержка ионов натрия в организме ведет к задержке воды и способствует таким образом повышению артериального давления. Еще один способ влияния минералокортикоидов на артериальное давление − через регуляцию тонуса гладких мышц стенок сосудов. Альдостерон обладает способностью повышать этот тонус, за счет чего возрастает и давление крови. При недостаточной выработке минералокортикоидов у человека возникает стойкое понижение артериального давления, которое нередко сопровождается обморочными состояниями. Минералокортикоиды также влияют на воспалительные реакции, однако эффект их прямо противоположен эффекту глюкокортикоидов. Они способствуют усилению воспаления за счет повышения проницаемости кровеносных капилляров. Регуляция синтеза минералокортикоидов осуществляется за счет следующих факторов: 1) системы ренин-ангиотензин (ренин − это биологически активное вещество, которое вырабатывается клетками почек; пройдя ряд химических превращений, он переходит в ангиотензин II, который и стимулирует выработку минералокортикоидов и выделение их в кровь); 2) концентрации натрия в крови (повышение концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости ведет к уменьшению образования минералокортикоидов); концентрации калия в крови (повышение концентрации ведет к усилению синтеза минералокортикоидов); 4) количества жидкости в организме (при повышении количества межклеточной жидкости и плазмы крови синтез минералокортикоидов и выделение их в кровь замедляются). Таким образом, минералокортикоиды образуются в клубочковой зоне коры надпочечников. Эти гормоны принимают участие в регуляции обмена минеральных веществ и жидкости в организме, повышают артериальное давление, а также усиливают воспалительные реакции. 9.14. Гормоны коры надпочечников. Половые гормоны. Нарушения функции коры надпочечников К половым гормонам относятся андрогены (мужские половые гормоны), эстрогены (женские половые гормоны), прогестерон. По строению они являются стероидами и вырабатываются в сетчатой зоне коры надпочечников. Половые гормоны надпочечников ничем не отличаются от гормонов, вырабатываемых половыми железами. Однако они начинают поступать в кровь гораздо раньше последних, отвечая за формирование вторичных половых признаков. Кроме того, они оказывают влияние и на обмен белка, увеличивая его синтез и замедляя распад. В организме любого человека независимо от пола синтезируются оба вида половых гормонов. При нарушении работы надпочечников и повышенной выработке «противоположных» гормонов внешность больного начинает изменяться. При избытке эстрогенов у мужчин замедляется рост бороды и усов, жир начинает откладываться по женскому типу: на бедрах и животе, возникают нарушения эрекции и эякуляции, а в тяжелых случаях развивается гинекомастия − увеличение молочных желез. При избытке мужских половых гормонов у женщин начинают активно расти борода и усы, волосы на ногах и даже груди, голос становится грубым, менструации сначала становятся нерегулярными, а затем прекращаются. При нарушении выработки гормонов корой надпочечников у человека развивается аддисонова болезнь. При этом отмечаются значительная пигментация кожи вплоть до бронзового цвета, особенно на лице и руках, повышенная утомляемость, потеря аппетита, частая беспричинная тошнота и рвота. Иммунитет при аддисоновой болезни также снижается, в результате чего человек становится более подвержен воздействию инфекционных агентов. При повышении функции надпочечников основную массу гормонов чаще всего составляют половые, а потому изменения будут затрагивать в основном вторичные половые признаки. Таким образом, половые гормоны коры надпочечников отвечают за созревание организма до начала полноценной работы половых желез, а также усиливают синтез белка. Снижение функции надпочечников ведет к развитию аддисоновой болезни, а повышение − к нарушению баланса половых гормонов в организме. 9.15. Гормоны мозгового слоя надпочечников Мозговой слой надпочечников вырабатывает вещества, выступающие в качестве медиаторов в нервных синапсах: адреналин и норадреналин. По сути, норадреналин является предшественником адреналина в процессе его синтеза. Адреналин, помимо передачи возбуждения в нервных синапсах, выполняет функции гормона: 1) увеличивает силу и длительность импульсации симпатического отдела вегетативной нервной системы; 2) влияет на углеводный обмен: увеличивает скорость расщепления гликогена в печени и мышцах, повышая концентрацию глюкозы в крови (при искусственном введении адреналина количество сахара настолько повышается, что может фильтроваться в мочу); 3) расслабляет гладкую мускулатуру бронхов, расширяя их просвет; 4) снижает моторную функцию желудочно-кишечного тракта и повышает тонус его сфинктеров, задерживая продвижение пищи; 5) повышает возбудимость и сократимость сердечной мышцы, увеличивает частоту сердечных сокращений; 6) увеличивает тонус гладкой мускулатуры стенок сосудов, сужая их просвет и повышая давление крови; 7) расслабляет гладкую мускулатуру стенок сосудов сердца, легких, головного мозга и работающих в данный момент мышц, повышая количество доставляемой к ним крови; 8) увеличивает работоспособность скелетной мускулатуры, снижая их утомляемость. Адреналин выделяется в кровь постоянно, однако при стрессовых ситуациях его количество заметно увеличивается. В качестве стрессовой ситуации может выступать стресс как психологический, так и физический (травма, кровопотеря, повышение или снижение артериального давления, замерзание, резкое снижение уровня глюкозы в крови, активная работа мышц). Этот гормон называют еще гормоном тревоги. Он стимулирует работу всех систем, необходимых для бегства или нападения (сердечнососудистой, дыхательной, опорно-двигательной) и тормозит функционирование не актуальных в данный момент систем (пищеварительной). За счет действия адреналина повышается работоспособность организма. После поступления в кровь адреналин быстро разрушается специальными ферментами и теряет свою биологическую активность. Норадреналин является исключительно медиатором, т. е. участвует в передаче возбуждения в нервных синапсах (как центральных, так и периферических). Регуляция образования адреналина и норадреналина происходит за счет следующих структур и механизмов: 1) вегетативной нервной системы, поскольку мозговой слой надпочечников по происхождению очень близок к нервной ткани, этот механизм является основным; возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы ведет к повышению образования и выхода в кровь адреналина и норадреналина, при блоке симпатики идет торможение этих процессов; 2) гипоталамуса: в этой структуре расположены центры симпатической нервной системы, при их раздражении наблюдается повышенный выход катехоламинов в кровь; 3) коры головного мозга: при сочетании некоего раздражителя, ранее не вызывавшего ответной реакции с болью, происходит выброс адреналина в кровь; 4) рефлекторных механизмов: выделение адреналина в кровь может происходить рефлекторно при интенсивной работе скелетных мышц, эмоциональном возбуждении, страхе, охлаждении, а также при понижении количества глюкозы в крови. Таким образом, основной функцией адреналина является адаптация организма к необычным или экстремальным условиям внешней среды за счет повышения интенсивности функционирования важных в данный момент структур. 9.16. Гормоны мужских половых желез Половыми железами у мужчин являются семенники. Они относятся к железам со смешанной функцией, поскольку выделяют мужские половые клетки − сперматозоиды (внешнесекреторная функция) и мужские половые гормоны (эндокринная функция). Семенники хорошо снабжаются кровью за счет сети тонкостенных капилляров и иннервируются симпатическими и парасимпатическими волокнами вегетативной нервной системы. Семенники начинают функционировать в период полового созревания и способствуют развитию вторичных половых признаков: 1) росту бороды и усов; 2) росту волос на туловище (той или иной степени интенсивности); 3) изменению голоса; 4) отложению жира по мужскому типу; 5) появлению соответствующих особенностей психики и поведения. К первичным половым признакам относятся собственно половые железы, а также половой член и предстательная железа. К мужским половым гормонам (андрогенам) относятся тестостерон и андростерон. Эти гормоны синтезируются в интерстициальных клетках семенников, а также в коре надпочечников. Функции мужских половых гормонов: 1) стимулируют рост и развитие полового аппарата; 2) обеспечивают появление вторичных половых признаков; 3) определяют половые рефлексы и соответствующие поведенческие реакции; 4) обеспечивают нормальное созревание мужских половых клеток − сперматозоидов; 5) оказывают существенное влияние на обмен белка в организме (стимулируют активное образование белка в различных тканях, особенно в мышцах); 6) оказывают влияние на жировой обмен (способствуют распаду жировой ткани, уменьшая, таким образом, запасы жира в организме); 7) повышают интенсивность обменных реакций в организме; 8) влияют на работу центральной нервной системы (в частности, на процессы торможения); Регуляция выработки мужских половых гормонов осуществляется в основном за счет деятельности гипоталамо-гипофизарной системы, а именно фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза, стимулирующих выработку андрогенов. Мелатонин эпифиза, наоборот, тормозит их синтез. При недостаточном количестве половых гормонов у мужчины: 1) замедляется или совсем прекращается рост бороды и усов; 2) граница волос на лобке становится горизонтальной; 3) в подкожной клетчатке живота и бедер начинает активно откладываться жир (отложение жира по женскому типу); 4) уменьшается мышечная масса; 5) снижается подвижность сперматозоидов, что в итоге может привести к бесплодию; 6) может начаться увеличение молочных желез (гинекомастия); 7) появляются нарушения потенции; 8) происходят изменения в голосе (больше начинает напоминать детский); 9) нарушаются процессы торможения в коре больших полушарий. Если нарушения выработки мужских половых гормонов возникли до наступления полового созревания, то развитие половых желез и вторичных половых признаков останавливается. При этом наблюдается также позднее окостенение метафизарных хрящей, что приводит к высокому росту при непропорционально длинных конечностях. В дальнейшем у мужчины отсутствует половое влечение, а из-за недоразвития половых желез он остается бесплодным. Развития вторичных половых признаков также не происходит: голос остается детским, не растут усы, борода, волосы в подмышечных впадинах и на лобке. Таким образом, мужские половые гормоны (андрогены) вырабатываются в семенниках и коре надпочечников. Они играют роль в развитии первичных и вторичных половых признаков, созревании сперматозоидов, усиливают обмен веществ в организме (в том числе образование белка в мышцах и распад жировой ткани), а также отвечают за половые рефлексы и поведенческие реакции. 9.17. Гормоны женских половых желез Женские половые гормоны (эстрогены) вырабатываются не только в коре надпочечников, но и в женских половых железах − яичниках. Именно яичники являются основным продуцентом эстрогенов. Эти железы обладают смешанной функцией, поскольку вырабатывают женские половые клетки − яйцеклетки (внешнесекреторная функция) и гормоны (эндокринная функция). Яичники хорошо снабжаются кровью и иннервируются симпатической и парасимпатической нервной системой. Полное развитие желез происходит к концу полового созревания. В это время окончательно формируются вторичные половые признаки: 1) молочные железы; 2) волосы на лобке и в подмышечных впадинах; 3) отложение жира по женскому типу (бедра и нижняя часть живота); 4) особая форма таза; 5) соответствующие особенности психики и поведения. К первичным половым признакам у женщин относятся: женские половые железы (яичники); матка; маточные трубы; влагалище. Яичники вырабатывают женские половые гормоны (эстрогены) и прогестерон. Эстрогены вырабатываются в фолликулах яичника. Фолликул представляет собой пузырек, внутри которого находится яйцеклетка. Функции эстрогенов: 1) стимулируют рост матки, маточных труб, влагалища; 2) стимулируют разрастание внутреннего слоя матки — эндометрия; 3) способствуют развитию вторичных половых признаков; 4) стимулируют развитие и рост молочных желез; 5) способствуют появлению у женщины половых рефлексов, соответствующих особенностей психики и поведения; 6) в родах способствуют усилению и учащению сокращений матки за счет повышения ее чувствительности к окситоцину. Прогестерон вырабатывается в желтом теле − образовании, возникающем на месте лопнувшего в процессе овуляции фолликула. Функции прогестерона: 1) обеспечивает разрастание слизистой оболочки матки, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенной яйцеклетки; 2) после имплантации способствует разрастанию вокруг зародыша децидуальной ткани; 3) во время беременности снижает чувствительность матки к внешним и внутренним раздражителям (в том числе окситоцину), обеспечивая нормальное протекание беременности; 4) тормозит созревание фолликулов и овуляцию во время беременности. При недостаточной выработке эстрогенов в организме женщины происходят определенные изменения: 1) нарушается менструальный цикл (вплоть до аменореи); 2) начинают расти волосы на лице; 3) линия роста волос на лобке становится высокой (по мужскому типу); 4) отмечается активное нарастание мышечной массы; 5) голос может стать более грубым. Если недостаточность эстрогенов возникла до начала или в процессе полового созревания, то развитие яичников, матки, маточных труб, влагалища, молочных желез приостанавливается. Вторичные половые признаки также не развиваются. Если нарушение происходит в раннем возрасте, не происходит соответствующего женскому полу формирования таза. Также отмечается высокий рост с непропорционально длинными конечностями вследствие позднего окостенения метафизарных хрящей длинных трубчатых костей. При недостаточной выработке прогестерона вне беременности зачатие маловероятно из-за недостаточной подготовки слизистой оболочки матки. Если нехватка прогестерона развивается во время беременности, беременность, как правило, заканчивается преждевременно, поскольку матка остается очень чувствительной к внешним и внутренним раздражителям, и в любой момент могут начаться ее сокращения. Таким образом, к гормонам женских половых желез относятся эстрогены и прогестерон. Эстрогены способствуют развитию первичных и вторичных половых признаков. Прогестерон обеспечивает наступление и нормальное течение беременности за счет подготовки слизистой оболочки матки и снижения чувствительности матки к внешним и внутренним раздражителям. Менструальный цикл. Регуляция образования гормонов женских половых желез. У половозрелой женщины каждый месяц в организме происходят циклические изменения, направленные на подготовку организма к возможной беременности. Изменения в яичниках включают в себя следующие этапы: 1) созревание фолликула; 2) разрыв фолликула; 3) выход зрелой яйцеклетки; 4) образование желтого тела; 5) рассасывание желтого тела. Изменения в матке включают в себя следующие этапы: 1) увеличение размеров матки, наполнение ее сосудов кровью; 2) разрастание слизистой оболочки матки; 3) отторжение слизистой оболочки, сопровождающееся кровотечением; 4) регенерацию слизистой оболочки матки. Эти изменения происходят параллельно, образуя единый половой цикл, длящийся от 21 до 32 дней (в среднем 28). В нем можно выделить 4 периода: 1) предовуляционный; 2) овуляционный; 3) послеовуляционный; 4) период покоя. Каждый из этих периодов характеризуется строго определенными изменениями в яичниках и матке, а также контролируется определенными гормонами. Предовуляционный период начинается в среднем на 5-й день после начала менструации. Основой гормональной регуляции этого периода является фолликулостимулирующий гормон гипофиза. Выделяясь в кровь, он воздействует на ткань яичников, стимулируя образование эстрогенов. Эстрогены в свою очередь отвечают за дальнейшие изменения в матке. Она увеличивается в размерах за счет переполнения сосудов кровью. Внутри матки активно разрастается слизистая оболочка, выстилающая ее стенки. Мускулатура матки и маточных труб начинает сокращаться. Несколько набухает слизистая оболочка влагалища. Воздействие фолликулостимулирующего гормона на яичники способствует не только выработке эстрогенов, но и ускоренному созреванию одного из фолликулов (как правило, наиболее развитому). Внутри пузырька находится яйцеклетка. Примерно на 14-й день с момента начала менструации оболочка пузырька лопается, и яйцеклетка выходит в брюшную полость. Овуляционный период начинается с момента выхода яйцеклетки из фолликула. Волнообразные движения ресничек, окаймляющих вход в маточную трубу, способствуют продвижению яйцеклетки и проникновению ее в трубу. Сокращение гладкой мускулатуры помогает дальнейшему движению яйцеклетки к матке. Во время этого продвижения может произойти оплодотворение. В этом случае оплодотворенное яйцо по достижении матки прикрепляется к рыхлой слизистой оболочке, в результате чего наступает беременность. Половой цикл на этом заканчивается. Независимо от оплодотворения на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело − образование, клетки которого способны вырабатывать прогестерон. Под действием этого гормона постепенно снижается интенсивность выработки фолликулостимулирующего гормона передней долей гипофиза, в результате чего уровень эстрогенов в крови также понижается. Если оплодотворения не происходит, яйцеклетка, достигнув матки, несколько дней находится в ее полости, а затем погибает. На фоне снижения количества эстрогенов состояние матки и влагалища постепенно возвращается к исходному. Параллельно в передней доле гипофиза снижается образование лютропина, в результате чего желтое тело атрофируется и перестает вырабатывать прогестерон. В среднем овуляционный период длится с 15-го по 28-й день цикла. Послеовуляционный период начинается с первого дня менструации и является, по сути, началом нового полового цикла. Количество эстрогенов и прогестерона в крови находится на минимальном уровне. В результате этого происходят постепенное отторжение набухшей слизистой оболочки матки и выход ее наружу вместе с кровью. Этот процесс называется менструацией. Послеовуляционный период и период покоя практически неразделимы. Они длятся с 1-го по 5-й день нового цикла. После этого в крови начинает постепенно повышаться уровень эстрогенов, и все повторяется заново. Регуляция образования гормонов женских половых желез осуществляется за счет: 1) фолликулостимулирующего гормона гипофиза − стимулирует выработку эстрогенов; 2) лютеинизирующего гормона гипофиза − также стимулирует выработку эстрогенов; 3) пролактина − стимулирует выработку прогестерона; 4) мелатонина эпифиза − задерживает выработку гормонов женских половых желез; 5) деятельности центральной нервной системы − при сильном стрессе может произойти сбой менструального цикла или даже полное прекращение менструаций. Таким образом, циклические изменения в организме женщины, направленные на возможное наступление беременности, возникают при сложном взаимодействии гормонов гипоталамо-гипофизарнои системы и половых желез. Регуляция образования гормонов женских половых желез осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. 9.18. Гормоны плаценты Плацента развивается в матке во время беременности и обеспечивает связь организма матери с организмом плода. Она выполняет огромное количество функций, обеспечивающих нормальное протекание беременности и развитие будущего ребенка. Одной из этих функций является эндокринная. Плацента вырабатывает следующие гормоны: 1) хорионический гонадотропин; 2) плацентарный лактогенный гормон; 3) релаксин; 4) прогестерон; 5) эстрогены. Хорионический гонадотропин в больших количествах выделяется в кровь в первом триместре беременности. Этот гормон поступает в основном в кровоток матери и лишь в небольших количествах − в организм плода. Его выделение не контролируется гипоталамо-гипофизарной системой матери. Функции хорионического гонадотропина: 1) стимулирует созревание фолликулов, вызывает овуляцию и развитие желтого тела; 2) усиливает образование прогестерона в желтом теле яичника; 3) выполняет защитную функцию, препятствуя отторжению зародыша за счет иммунной системы матери; 4) обладает антиаллергическим эффектом. Плацентарный лактогенный гормон (хорионический маммосоматотропин) − важнейший гормон плаценты. Он начинает выделяться примерно с 6-й недели беременности, максимальное количество вырабатывается непосредственно перед родами. Гормон поступает как в организм матери, так и в организм плода (в меньших количествах). Синтез и выделение не контролируются гипоталамо-гипофизарной системой матери. Функции плацентарного лактогенного гормона: 1) способствует образованию молока в альвеолах молочных желез; 2) повышает интенсивность синтеза белка в организме матери; 3) способствует расщеплению жировой ткани; 4) повышает уровень глюкозы в крови. Релаксин − гормон, вырабатывающийся плацентой в последние недели беременности. Он влияет на тонус мускулатуры матки после предварительного воздействия на нее эстрогенов и прогестерона. Функции релаксина: 1) расслабляет связки лонного сочленения и других соединений тазовых костей; 2) снижает тонус матки; 3) снижает сократимость матки; 4) снижает тонус мышц шейки матки. Прогестерон начинает активно вырабатываться плацентой со II триместра беременности. При этом количество гормона намного превышает выделяемое желтым телом. В функциональном отношении прогестерон плаценты и желтого тела не различается. Эстрогены синтезируются плацентой в дополнение к эстрогенам яичников. Таким образом, плацента не только связывает организмы матери и плода, но и выделяет в кровь гормоны, способствующие нормальному протеканию беременности и подготовке организма к родам. 9.19. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах Современные исследования показали, что способностью вырабатывать биологически активные вещества обладают не только специализированные эндокринные железы, но и особые клетки, находящиеся практически во всех органах и тканях. Эти вещества получили название тканевых гормонов. Они не поступают в общий кровоток, а оказывают влияние на деятельность органов и тканей, в которых образуются. Способностью вырабатывать тканевые гормоны обладают желудочно-кишечный тракт; почки; сердце; головной мозг; жировая ткань; сосудистая стенка. Свойствами тканевых гормонов обладают также простагландины. Эти вещества синтезируются во всех тканях организма. Они обладают огромным количеством функций, в том числе способностью регулировать секрецию пищеварительных соков, изменять тонус гладких мышц сосудистой стенки и стенки бронхов, влиять на процессы свертывания крови. К тканевым гормонам относят также медиаторы ацетилхолин и норадреналин. Антигормоны − это вещества, способные снижать активность гормонов или разрушать их. Они образуются в том случае, если в организм человека длительное время искусственным путем вводятся те или иные гормоны. Однако, поскольку по строению искусственные гормоны несколько отличаются от вырабатываемых эндокринными железами, собственные гормоны не подвергаются разрушению или инактивации. Однако в тяжелых случаях при повышении реактивности иммунной системы антитела могут появиться и к собственным гормонам. Таким образом, к тканевым гормонам относят биологически активные вещества, вырабатываемые специализированными клетками органа или ткани и регулирующие их деятельность на местном уровне. Антигормоны − вещества, способные разрушать или инактивировать гормоны (по сути, антитела). 9.20. Эндокринная функция неэндокринных органов. Эндокринная функция почек осуществляется за счет особых клеток, способных к синтезу и выделению биологически активных веществ. Они синтезируют 3 вида гормонов: кальцитриол; эритропоэтин; ренин. Эти гормоны поступают в кровь и разносятся по всему организму. Кальцитриол наряду с кальцитонином щитовидной железы и паратгормоном паращитовидных желез принимает участие в регуляции обмена кальция в организме. По химическому строению он является стероидом. Кальцитриол усиливает интенсивность всасывания ионов кальция и фосфатов в тонком кишечнике, повышая, таким образом, их концентрацию в крови. Также кальцитриол влияет на почечные канальцы, способствуя обратному всасыванию кальция и фосфатов из первичной мочи, задерживая их в организме. Эритропоэтин образуется клетками мозгового вещества почек. Его главная функция − стимуляция образования красных клеток крови, а также увеличение интенсивности реакций синтеза гемоглобина. Мозговое вещество почек очень чувствительно к недостатку кислорода и при ишемии начинает активно синтезировать эритропоэтин. За счет этого в крови повышается количество эритроцитов и гемоглобина, в результате чего к тканям поступает большее количество кислорода. Ренин образуется в юкстагломерулярном аппарате почек, состоящем из особых клеток. Оттуда гормон попадает в системный кровоток, где подвергается ряду химических реакций, превращаясь последовательно в ангиотензин I и ангиотензин II. В последней реакции принимает участие ангиотензинпревращающий фермент. Ангиотензин II играет важную роль в регуляции величины артериального давления. Он оказывает два вида эффектов: почечные и внепочечные. Почечные эффекты ангиотензина II: 1) повышает обратное всасывание ионов натрия и хлора в канальцах почек, задерживая таким образом их выведение из организма; 2) снижает интенсивность фильтрации воды в клубочках почек (задерживает воду в организме). Внепочечные эффекты ангиотензина II: 1) стимулирует выработку альдостерона в корковом слое надпочечников; 2) вызывает спазм гладкой мускулатуры артериол, в результате чего их просвет сужается; 3) повышает тонус симпатической нервной системы; 4) повышает сократительную способность миокарда (увеличивает силу и частоту сердечных сокращений). Выделение ренина происходит в ответ на раздражение клеток юкстагломерулярного аппарата, которые реагируют на: 1) снижение объема циркулирующей крови; 2) снижение объема межклеточной жидкости; 3) спазм приносящей артериолы; 4) спазм выносящей артериолы; 1) повышение концентрации ионов натрия и хлора в дистальном отделе канальцев почки; 5) ишемию почки. Основной структурой головного мозга, синтезирующей гормоны, являются ядра гипоталамуса (либерины, статины, окситоцин и вазопрессин). Кроме этого, существуют отдельные клетки, расположенные в различных областях мозга и вырабатывающие нейропептиды, действующие в основном на местном уровне. К ним относятся: плазмин; глюкагон; меланотропин; эндорфины; интестинальные (кишечные) гормоны; энкефалины; ангиотензин I; ангиотензин II; брадикинин; пептид дельта сна; нейротензины; Р-липотропин и т. д. Таким образом, биологически активные вещества, выделяемые почками, действуют на уровне организма, регулируя скорость образования эритроцитов и гемоглобина, контролируя уровень артериального давления и оказывая влияние на уровень кальция и фосфора в крови. Головной мозг выделяет вещества, некоторые из которых аналогичны гормонам других желез внутренней секреции, но большинство из них действует на местном уровне. В слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта имеются особые клетки, способные выделять биологически активные вещества белкового происхождения. Аналогичные клетки находятся также в головном мозге. Из-за одинакового строения и функций все они объединены в единую систему, называемую диффузной эндокринной системой. Все гормоны желудочно-кишечного тракта могут быть объединены под названием «интестинальные (кишечные) гормоны». Сюда относятся: гастрин (синтезируется клетками слизистой оболочки желудка); секретин (синтезируется клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки); холецистокинин-панкреозимин; вазоактивный интестинальный пептид (ВИП); панкреатический полипептид; мотилин; бомбезин и т. д. Все интестинальные гормоны действуют в основном на местом уровне, оказывая влияние на секреторную и моторную функции желудочно-кишечного тракта. Сердце. В правом предсердии имеются клетки, способные вырабатывать и выделять биологически активные вещества. К гормонам сердца относятся: предсердный натрий-уретический гормон; атриопептид; соматостатин; ангиотензин II; уродилатин и т. д. Основным гормоном сердца является предсердный натрий-уретический гормон. Он накапливается в гранулах секреторных клеток и выделяется оттуда в кровь при необходимости, а именно: 1) при повышении давления крови в правом предсердии; 2) при растяжении правого предсердия; 3) при повышении концентрации ионов натрия; 4) при повышении концентрации вазопрессина. 5) Предсердный натрий-уретический гормон имеет сосудистые и внесосудистые эффекты. Сосудистые эффекты: 1) расслабляет гладкую мускулатуру сосудистой стенки, способствуя расширению просвета; 2) снижает давление крови; 3) увеличивает проницаемость сосудистой стенки; 2) способствует выходу жидкости из сосудов в межклеточные пространства. Внесосудистые эффекты: 1) во много раз увеличивает выведение ионов натрия и хлора почками; 2) повышает интенсивность фильтрации в канальцах почек, способствуя выведению жидкости из организма; 3) оказывает действие, противоположное эффектам ренин-ангиотензиновой системы. Жировая ткань. Способностью выделять биологически активные вещества обладает только белый жир. Он вырабатывает гормон лептин. Эффекты лептина: 1) оказывает воздействие на пищевой центр головного мозга, снижая его активность и вызывая чувство насыщения; 2) способствует активному распаду жира; 3) опосредованно через систему «гипоталамус − гипофиз − половые железы» стимулирует функцию половых желез. Сосудистая стенка. Внутренняя выстилка сосудистой стенки способна выделять биологически активные вещества. Они действуют на местном уровне, оказывая следующие эффекты: 1) препятствуют агрегации тромбоцитов; 1) препятствуют отложению на слизистой оболочке жировых бляшек; 3) способствуют разрушению образовавшегося тромба. Ряд веществ, вырабатываемых сосудистой стенкой, оказывает влияние на тонус ее гладкой мускулатуры (например, эндотелии). Таким образом, желудочно-кишечный тракт синтезирует биологически активные вещества, регулирующие процесс пищеварения. Сердце вырабатывает гормоны, влияющие на артериальное давление (эффект, противоположный эффекту ангиотензина II). Биологически активные вещества белой жировой ткани оказывают влияние на пищевой центр головного мозга и половые железы. В сосудистой стенке образуются вещества, препятствующие образованию тромбов и холестериновых бляшек, а также на местном уровне регулирующие давление крови. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Расскажите о роли желез внутренней секреции в организме человека 2. Объясните строение гипофиза и его связь с другими эндокринными железами. 3. Что вы знаете о гормонах передней доли гипофиза? 4. Назовите функциональные особенности задней доли гипофиза. 5. Строение и функциональные особенности щитовидной железы. 6. Строение и роль в организме паращитовидных желез и их положение. 7. Расскажите о роли вилочковой железы для организма человека. 8. Особенности строения и функции надпочечников. 9. Какую роль играют в организме гормоны надпочечников? 10. Расскажите об эндокринной функции поджелудочной железы. 11. Какие эндокринные функции выполняют половые железы? 12. Объясните, как происходит регуляция желез внутренней секреции. Глава 10. Физиология центральной нервной системы (ЦНС) 10. 1. Основные принципы функционирования ЦНС, ее строение и функции Физиологическая регуляция − это активное управление функциями организма и его поведением для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности, постоянства внутренней среды и обменных процессов с целью приспособления организма к меняющимся условиям среды. Механизмы физиологической регуляции: − нервный; − гуморальный. Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма. Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т. д. Особенности гормональной регуляции: 1) не имеет точного адресата − с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма; 2) скорость доставки информации небольшая − определяется скоростью тока биологических жидкостей − 0,5-5 м/с; 3) продолжительность действия. Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов. Особенности нервной регуляции: 1) имеет точного адресата − сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям; 2) большая скорость доставки информации − скорость передачи нервного импульса − до 120 м/с; 1) кратковременность действия. Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие нервной и гуморальной систем. Нервная система с точки зрения анатомии подразделяется на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). Центральная нервная система включает в себя головной и спинной мозг. Периферическая нервная система состоит из черепно-мозговых и спинномозговых ганглиев, периферических нервов и сплетений. Исходя из функциональных особенностей нервная система делится на соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система объединяет в себе структуры ЦНС и ПНС. Она воспринимает информацию из внешней среды и регулирует деятельность скелетных мышц. Таким образом, осуществляется познание окружающего мира и обеспечивается двигательная функция организма. Вегетативная нервная система воспринимает информацию из внутренней среды организма, регулируя, таким образом, работу внутренних органов, желез, сосудов. Функции ЦНС: 1) обеспечение работы органов и тканей внутри организма; 2) обеспечение взаимодействия организма с окружающей средой; 3) обеспечение мышления и сознания ЦНС обеспечивает работу тканей и органов внутри организма за счет нескольких механизмов: 1) пускового − запускает работу органов и систем; 2) корригирующего − изменяет работу органов и систем в соответствии с потребностями организма; 3) интегративного − объединяет работу органов и систем; 4) регулирующего − регулирует работу органов и систем. Таким образом, регуляция физиологических функций в организме осуществляется двумя механизмами: нервным (с помощью нервной системы) и гуморальным (с помощью биологически активных веществ). Для слаженной работы организма необходимо взаимодействие обоих механизмов. Нервная система делится на соматическую и вегетативную. Ее основные функции: регуляция внутренних функций организма, обеспечение взаимодействия организма с внешней средой и обеспечение высшей нервной деятельности. 10.2. Нейрон. Особенности строения, значение, виды. Понятие о нейроглии Нейрон является анатомо-гистологической единицей ЦНС. Он состоит из двух частей − тела и отростков. Тела нейронов составляет серое вещество головного мозга. Их функции заключаются в переработке и хранении информации, а также в питании отростков. Отростки нейронов делятся на 2 типа: 1) аксоны − длинные, маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии; 2) дендриты − короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу нейрона. Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, ее кодировании, а также в обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами. Нейрон покрыт клеточной мембраной, которая в состоянии относительного физиологического покоя проницаема для ионов калия, а в состоянии возбуждения − для ионов натрия. Мембрана способна генерировать электрические импульсы. Наибольшей возбудимостью обладает так называемая зона начального сегмента − небольшой холмик у основания аксона и собственно начальный сегмент аксона. Эта зона является самым легковозбудимым участком всех тканей человеческого организма. Чуть меньшей возбудимостью обладают перехваты Ранвье. Таким образом, возбуждение нейрона начинается в зоне начального сегмента. По локализации нейроны подразделяются на центральные и периферические. Центральными называются те нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС. При этом их отростки могут выходить за ее пределы. Периферические нейроны принадлежат периферической нервной системе. Они могут залегать в спинно-мозговых ганглиях, в ганглиях черепно-мозговых нервов, в ганглиях вегетативной нервной системы. По особенностям функционирования нейроны подразделяются на: 1) афферентные (чувствительные, сенсорные); 2) эфферентные (двигательные); 3) вставочные (контактные). Афферентные нейроны обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в ЦНС. Их тела всегда лежат вне ЦНС (в спинно-мозговых ганглиях и ганглиях черепно-мозговых нервов). Эфферентные нейроны обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию. Вставочные нейроны обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных нейронов на эфферентные). В зависимости от эффекта вставочные нейроны подразделяются на: 1) возбуждающие − оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны; 2) тормозные − оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны. В зависимости от вида медиатора в синапсе нейрона различают: 1) холинергические нейроны (медиатор − ацетилхолин); 2) адренергические нейроны (медиаторы − адреналин и норадреналин); 3) ГАМКергические нейроны (медиатор − ГАМК) и т. д. В зависимости от модальности импульса нейроны бывают: 1) мономодальными − воспринимают информацию только от строго определенного вида рецепторов; 2) полимодальными − воспринимают информацию от различных рецепторов (находятся в коре головного мозга). Центральные нейроны обладают рядом особенностей, обеспечивающих их оптимальную работу. Они способны самостоятельно, без раздражения извне, генерировать нервный импульс (способность к автоматизму). Это свойство особенно характерно для групп нервных клеток. Кроме того, центральные нейроны характеризуются длительной следовой гиперполяризацией (т. е. после генерации нервного импульса возбудимость клетки несколько снижена). Понятие о нейроглии. Нейроглия − это клетки, окружающие нейроны и входящие вместе с ними в состав ЦНС и ПНС. Количество глиальных клеток на порядок выше количества нервных клеток. Функции нейроглии: 1) опорная − поддерживает нервные клетки; 1) изолирующая − препятствует переходу нервных импульсов с тела одного нейрона на тело другого; 2) регуляторная − участвует в регуляции работы ЦНС, в частности, обеспечивая передачу импульсов в нужном направлении; 3) трофическая − участвует в обменных процессах нейронов; 5) регуляторная − регулирует возбудимость нервных клеток (мембрана нейроглии непроницаема для ионов натрия и хорошо проницаема для ионов калия; таким образом, происходит отток ионов калия от нейронов). Таким образом, нейрон является анатомо-гистологической единицей ЦНС. Нейрон состоит из тела и отростков. Нейроглия − окружающие нейроны клетки, выполняющие вспомогательные функции. 10.3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды и функции Рефлекс − это строго предопределенная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности. Виды рефлексов по характеру ответной реакции (по биологическому признаку) делятся на пищевые; половые; оборонительные; двигательные и т. д. По уровню замыкания рефлекторной дуги рефлексы подразделяются на: 1) спинальные − замыкаются на уровне спинного мозга; 2) бульбарные − замыкаются на уровне продолговатого мозга; 3) мезенцефальные − замыкаются на уровне среднего мозга; 4) диэнцефальные − замыкаются на уровне промежуточного мозга; 5) подкорковые − замыкаются на уровне подкорковых структур; 6) корковые − замыкаются на уровне коры больших полушарий головного мозга. В настоящее время доказано, что один и тот же рефлекс может в зависимости от ситуации замыкаться на различных уровнях ЦНС. В зависимости от характера ответной реакции рефлексы могут быть: − соматическими − ответная реакция двигательная; − вегетативными − ответная реакция затрагивает внутренние органы, сосуды и т. п. По И.П. Павлову различают рефлексы безусловные и условные. Для возникновения рефлекса необходимо два обязательных условия: 1) достаточно сильный раздражитель (превышающий порог возбудимости) изнутри организма или из внешней среды; 2) рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга − физиологическая единица нервной системы. Это путь, по которому проходит нервный импульс при возникновении рефлекса (сложный комплекс, замкнутый в кольцо). Дуги делятся на простые (состоят из двух нейронов) и сложные (более двух нейронов). Компоненты рефлекторной дуги: 1) рецептор; 2) афферентный путь; 3) рефлекторный нервный центр; 4) эфферентный путь; 5) рабочий орган; 6) обратная связь. Рецептор — это структура, воспринимающая информацию. Он может быть представлен как свободным нервным окончанием (первичночувствующим), так и специализированными клетками, способными генерировать электрический потенциал и при помощи медиатора передавать его на нервные волокна. Классификация рецепторов по месту восприятия информации: 1) экстерорецепторы (извне); 2) интерорецепторы (изнутри); 1) проприорецепторы (из опорно-двигательного аппарата). Классификация рецепторов по виду воспринимаемой информации: 1) механорецепторы − воспринимают механическое возбуждение; 2) терморецепторы − воспринимают температуру; 3) хеморецепторы − реагируют на химические вещества; 4) ноцецепторы − болевые рецепторы. Значение рецепторов: 1) адекватно воспринимают энергию раздражителя; 2) трансформируют ее в энергию нервного импульса; 3) производят начальные этапы кодирования информации. Афферентный путь представляют собой дендриты чувствительных нейронов. Афферентный путь входит в ЦНС в составе задних корешков спинного мозга или же чувствительных ветвей черепно-мозговых нервов. Он осуществляет окончательное кодирование информации о раздражителе и передает ее в рефлекторный нервный центр Рефлекторный нервный центр представляет собой отдел ЦНС, куда поступает информация. Это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и отвечающих за выполнение сложной рефлекторной функции. Эти нейроны соединены между собой посредством синапсов, а потому свойства рефлекторного нервного центра во многом определяются свойствами синапсов (односторонняя проводимость и т. д.). Нервный центр обладает также способностью к рефлекторному последействию — это продолжение ответной реакции некоторое время после прекращения действия раздражителя. Значение рефлекторного нервного центра: 1) обеспечивает переработку информации; 2) обеспечивает определенную ответную реакцию. Эфферентный путь представляет собой аксоны нейронов, передающие информацию от рефлекторного нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган обеспечивает выполнение той или иной ответной реакции. При этом возбуждаются заложенные в нем рецепторы, импульсы от которых поступают в ЦНС. Обратная связь − это поток импульсов от рецепторов рабочего органа в ЦНС. Он несет информацию об эффективности ответной реакции. За счет обратной связи рефлекторная дуга замыкается в кольцо. Значение обратной связи: обеспечение саморегуляции рефлекторной активности организма. Таким образом, рефлекторная дуга является физиологической единицей нервной системы, а рефлекс − функциональной единицей нервной деятельности. Рефлекторная дуга представляет собой комплекс структур, объединенных в кольцо. Эти структуры обеспечивают адекватную ответную реакцию на раздражитель. 10.4. Функциональные системы организма Функциональная система организма − это постоянно изменяющаяся совокупность органов и тканей, относящихся к различным анатомо-физиологическим структурам и объединенных для достижения определенных форм приспособительной деятельности. Она формируется при отклонении от нормы тех или иных показателей с целью вернуть их в норму. Функциональная система состоит из четырех звеньев: 1) звено полезного приспособительного результата; 2) центрального звена; 3) исполнительного звена; 4) обратной связи. Полезный приспособительный результат − это тот результат, ради достижения которого и формируется функциональная система. Все показатели полезного приспособительного результата делятся на три группы: 1) показатели, характеризующие постоянство внутренней среды организма (артериальное давление, температура тела, количество глюкозы в крови и т. п.); 2) результат изменения взаимодействия организма с внешней средой, направленный на поддержание постоянства внутренней среды организма; 3) результат социальной деятельности человека, направленный на приспособление организма к социальной среде. Центральное звено представляет собой нервные центры, которые участвуют в деятельности данной функциональной системы. Отклонившиеся от нормы показатели возбуждают рецепторы, от которых в ЦНС поступает поток импульсов, активирующих центральное звено. В нейронах центрального звена идет переработка информации, в результате чего формируется так называемый акцептор результата действия. Здесь сходятся все импульсы и образуются модель (эталон) будущего результата работы функциональной системы, а также программа его достижения. Исполнительное звено − это те органы и ткани, которые работают для достижения нужного результата. Любое исполнительное звено включает в себя четыре компонента: 1) внутренние органы; 2) железы внутренней секреции; 3) скелетную мускулатуру; 4) поведенческие реакции. Итог работы исполнительного звена − достижение определенного результата. Обратная связь осуществляется за счет тех же рецепторов, которые зафиксировали изменение показателя. Импульсы от них поступают в центральное звено, где уже сформирован эталон работы функциональной системы. Если произошедшие изменения совпадают с эталоном, цель достигнута, и система распадается. Если изменения не совпадают с эталоном, система продолжает работать, пока результат не будет достигнут. Свойства функциональной системы: 1) динамичность; 2) саморегуляция. Динамичность: любая функциональная система − образование временное и постоянно меняющееся. Различные органы и ткани могут быть компонентами большого количества различных функциональных систем. Саморегуляция: за счет наличия обратной связи система сама контролирует соответствие достигнутого результата потребностям организма. Таким образом, организм представляет собой совокупность функциональных систем, поддерживающих постоянство внутренней среды организма, обеспечивающих его приспособление к меняющимся условиям внешней и социальной среды. 10.5 Координационная деятельность ЦНС Координационная деятельность ЦНС представляет собой согласованную работу отдельных нейронов и нервных центров, основанных на их взаимодействии между собой. Значение координационной деятельности: 1) обеспечение точного и тонкого выполнения каких-либо функций; 2) обеспечение последовательного выполнения тех или иных функций; 3) обеспечение взаимодействия между различными центрами, что приводит к выполнению наиболее важной в данный момент функции. Принципы координационной деятельности: 1) схождения; 2) распространения; 3) сопряженности; 4) доминанты (преобладания); 5) обратной связи; 6) подчиненности. Принцип схождения возбуждения. При возбуждении большого количества нейронов импульсы сходятся к одной группе нервных клеток за счет того, что аксоны нескольких нейронов могут заканчиваться на одной нервной клетке. Схождение может быть относительным (например, в продолговатом мозге, где образуются рецепторные поля) и абсолютным − в клетках коры больших полушарий. К полимодальным нейронам коры сходятся импульсы от различных рецепторов. Значение: за счет схождения нервных импульсов организм, обладая сравнительно небольшим количеством рабочих органов, может реагировать на большое количество различных раздражителей. Принцип расхождения возбуждения. При возбуждении одной группы нейронов импульсы распространяются на большое количество клеток. Аксоны нейронов ветвятся и оканчиваются на телах нескольких нейронов следующего уровня. Чтобы возбуждение не распространялось безудержно, часть импульсов блокируется тормозными нейронами. Значение: организм обладает «запасными вариантами» на случай повреждения какой-либо группы клеток. Принцип сопряженности. Возбуждение группы нейронов, отвечающих за определенную функцию организма, ведет к изменению работы других, рядом расположенных, центров и изменению других функций. Например, при возбуждении центра глотания одновременно тормозится дыхательный центр, что препятствует попаданию пищи в верхние дыхательные пути. Значение: сопряжение работы нескольких центров − возбуждение одних и торможение других, что ведет к оптимальному выполнению органами их функций и гармоничной работе всего организма в целом. Принцип доминанты (преобладания). Доминанта − это очаг возбуждения, преобладающий в данный момент в ЦНС и обеспечивающий определенный характер ответной реакции на раздражение. Особенности доминанты: 2) представляет собой особую форму возбуждения; 3) стационарное, не распространяющееся возбуждение, возникающее только при действии сильных или сверхсильных раздражителей; 4) участие в возникновении доминанты не только нервных импульсов, но и гуморальных факторов. Доминантный очаг в ЦНС характеризуется следующими особенностями: 1) стойкостью; 2) повышенной возбудимостью нейронов; 3) способностью к суммации возбуждения; 4) сохранением возбуждения некоторое время после снятия раздражителя; 5) способностью к притягиванию импульсов из других очагов возбуждения, т. е. их торможению. Доминанты могут быть: 1) экзогенного происхождения − вызываются внешними факторами; 2) эндогенного происхождения − вызываются внутренними факторами. Значение: благодаря доминанте организм выполняет наиболее важные в данный момент действия, не тратя энергию на менее актуальные. Принцип обратной связи. Поток информации идет от различных рецепторов в ЦНС, неся сведения об изменении внешних условий и внутреннего состояния организма, а также о качестве выполняемых действий. По характеру вызываемой реакции обратная связь делится на положительную и отрицательную. Положительная обратная связь усиливает ответную реакцию, отрицательная, наоборот, ослабляет ее. Значение обратной связи: является основным механизмом саморегуляции ЦНС, за счет которого поддерживается постоянство внутренней среды организма. Обратная связь может привести к образованию порочного круга, еще более усиливая патологические реакции. Принцип подчиненности. Нижележащие нервные центры подчиняются вышележащим: самым низшим отделом ЦНС является спинной мозг, а самым высшим − кора больших полушарий головного мозга. Значение принципа подчиненности: наиболее развитые отделы ЦНС могут контролировать остальные. Таким образом, координационная деятельность ЦНС обеспечивает точное и последовательное выполнение органами и тканями их функции, начиная с наиболее значимой в данное время. 10.6. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Виды торможения В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Главный принцип этого взаимодействия − индукционные взаимоотношения. Различают два вида индукции: 1) последовательную − возбуждение и торможение сменяют друг друга во времени до полного затухания; 2) взаимную − оба процесса существуют одновременно в пространстве. Центральное торможение − это процесс в ЦНС, приводящий к угнетению отдельных структур и функций организма. Оно происходит за счет возбуждения нейронов ретикулярной формации, расположенной в головном мозге на уровне зрительных бугров. Эти нейроны посылают импульсы в спинной мозг, активируя процесс торможения. Виды центрального торможения: первичное и вторичное. Первичное торможение возникает за счет тормозных нейронов. Это особый вид вставочных нейронов, которые при передаче импульса выделяют тормозной медиатор. Часть из них обладают фоновой активностью, постоянно тормозя мотонейроны спинного мозга, часть возбуждается только при необходимости. Главная задача тормозных нейронов − ограничивать распространение возбуждения. Различают два вида первичного торможения: постсинаптическое и пресинаптическое. Постсинаптическое торможение возникает, если аксон тормозного нейрона образует синапс с телом нейрона и, выделяя медиатор, вызывает гиперполяризацию клеточной мембраны, тормозя активность клетки. Пресинаптическое торможение возникает, когда аксон тормозного нейрона образует синапс с аксоном возбуждающего нейрона, препятствуя проведению импульса. Значение первичного торможения: 1) препятствует неограниченному распространению возбуждения; 2) предохраняет нейроны от перевозбуждения. Вторичное торможение возникает без участия тормозных нейронов. Оно по принципу индукции возникает вслед за возбуждением, предохраняя нейроны от перевозбуждения. Таким образом, торможение в ЦНС может осуществляться как с помощью тормозных нейронов, так и без них. Его главная задача − предохранять ЦНС от неограниченного распространения возбуждения, а также предотвращать перевозбуждение нейронов. 10.7. Физиология спинного мозга Спинной мозг представляет собой длинный тяж, заключенный в спинномозговом канале. В нем различают 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый, от каждого из которых отходит пара спинномозговых нервов. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество − это тела нейронов, белое − их отростки. Спинной мозг содержит три типа нейронов: 1) эфферентные (двигательные); 2) афферентные (чувствительные) − расположены в спинномозговых ганглиях; 3) вставочные − возбуждающие, тормозные и проприоспинальные (образуют пути в вышележащие отделы ЦНС). Функции спинного мозга: 1) проводниковая; 2) рефлекторная. Проводниковая функция осуществляется за счет отростков нейронов, образующих белое вещество. Отростки образуют нервные пути: нисходящие и восходящие. Восходящие пути идут в составе задних и боковых столбов спинного мозга, они несут информацию от различных рецепторов в вышележащие отделы ЦНС. Нисходящие пути идут в составе передних и частично латеральных канатиков и представлены двумя основными трактами: пирамидным и экстрапирамидным. Эти тракты берут начало от клеток коры головного мозга и идут к мотонейронам спинного мозга. Спинной мозг является центром простых безусловных двигательных и вегетативных рефлексов. Двигательные рефлексы спинного мозга в целостном организме подчиняются вышележащим отделам ЦНС. Моносинаптические сухожильные рефлексы (рефлексы растяжения) возникают при раздражении проприо-рецепторов скелетных мышц вследствие их растяжения. Импульсы от рецепторов идут к мотонейронам спинного мозга, изменяя их активность, в результате чего изменяется тонус мышц. К этой группе относятся рефлексы перераспределения мышечного тонуса, позволяющие человеку сохранять вертикальное положение. Поздно-тонические рефлексы возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу. Возбуждаются рецепторы мышц и фасций шеи, импульсация идет в спинной мозг, активируя мотонейроны. В результате повышается тонус определенной группы мышц, чаще всего разгибателей. К этой группе относится рефлекс клевания носом. Значение поздно-тонических рефлексов: обеспечивают поддержание позы и положения тела в пространстве, участвуют в распределении мышечного тонуса. Сгибателъно-разгибателъные рефлексы: при раздражении нейронов кожи на стороне раздражения повышается тонус мышц-сгибателей, а на противоположной стороне − тонус разгибателей. Например, когда человек наступает на гвоздь, одна его нога отдергивается (сгибается), а вторая разгибается. Значение сгибателъно-разгибателъных рефлексов: обеспечивают простые двигательные акты, направленные на поддержание положения тела в пространстве. Простые локомоторные рефлексы (спиналъные локомоции) осуществляются за счет фоновой активности мотонейронов спинного мозга. При их возбуждении у экспериментальных животных, лишенных головного мозга (спинальные животные), начинаются движения по типу ходьбы. Аналогичные рефлексы наблюдаются у новорожденных, поскольку их головной мозг еще не контролирует спинной. Кроме того, существуют запрограммированные действия, также выполняемые за счет рефлексов спинного мозга. Они могут быть как врожденными (работа дыхательных мышц), так и приобретенными (умение ездить на велосипеде или играть на музыкальных инструментах). Значение простых локомоторных рефлексов: обеспечивают запрограммированные движения. У взрослых они находятся под контролем головного мозга Двигательные рефлексы защитного характера: при раздражении определенных участков кожи (например, передней брюшной стенки) возникает сокращение соответствующей группы мышц. Значение защитных двигательных рефлексов: простейшая защита. Вегетативные рефлексы осуществляются за счет расположенных в спинном мозге преганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Вегетативные центры спинного мозга: 1) центр спино-цилиарного рефлекса − отвечает за расширение зрачка, раскрытие глазной щели; 2) центр, регулирующий деятельность сердца, − при раздражении увеличивает силу и частоту сердечных сокращений; 3) центр, отвечающий за просвет дыхательных путей, − увеличивает просвет дыхательных путей; 4) центр, регулирующий работу желудочно-кишечного тракта, − стимулирует слюноотделение, тормозит моторную и секреторную деятельность желудочно-кишечного тракта; 5) центр, регулирующий величину просвета сосудов; 6) центр, регулирующий деятельность потовых желез; 7) центр дефекации; 8) центр мочеиспускания; 9) центр половой деятельности; 10) центр родовой деятельности. Таким образом, спинной мозг является центром простых двигательных и вегетативных рефлексов, большинство из которых контролируется вышележащими отделами ЦНС. 10.8 Физиология заднего мозга Задний мозг включает в себя три структуры: продолговатый мозг; мост мозга; мозжечок. При этом продолговатый мозг и мост образуют так называемый ствол мозга. Эти структуры отчасти сохранили сегментарное строение, но в них уже появляются очаги серого вещества − ядра, относящиеся к черепно-мозговым нервам. Функции заднего мозга: 1) проводниковая; 2) рефлекторная. Проводниковая функция: через ствол мозга проходят восходящие нервные пути от спинного мозга, от некоторых рецепторов (например, рецепторы вкуса), а также нисходящие пирамидный и экстрапирамидный пути. Рефлексы заднего мозга подразделяют на двигательные и вегетативные. Двигательные рефлексы осуществляются за счет двигательных ядер черепно-мозговых нервов. Рефлексы перераспределения мышечного тонуса обеспечивают поддержание позы за счет вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации. Вестибулярные ядра получают импульсы от вестибулярных рецепторов, мозжечка, вышележащих отделов ЦНС и при возбуждении повышают тонус мышц-разгибателей. Ядра ретикулярной формации получают те же импульсы, но повышают тонус мышц-разгибателей. Также за счет двигательных ядер черепно-мозговых нервов и ретикулярной формации осуществляются сложные, скоординированные между собой акты процесса пищеварения (жевание, глотание, сосание), а также отвечающие за произношение звуков. Вегетативные рефлексы в основном обеспечиваются нейронами ретикулярной формации, в которой расположены центры жизненно важных рефлексов: 1) сосудодвигательный центр, который включает в себя ядра нейронов, иннервирующих сердце и кровеносные сосуды; при его возбуждении наблюдаются торможение работы сердца и изменение сосудистого тонуса; 2) дыхательный центр, представленный нейронами, отвечающими за деятельность дыхательной мускулатуры и регулирующими частоту и глубину дыхания; 3) комплексный пищевой центр, стимуляция которого вызывает повышение моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта; 4) защитные центры, отвечающие за возникновение рвоты, кашля, чиханья. Таким образом, задний мозг выполняет как проводниковую, так и рефлекторную функцию. Большинство рефлексов контролируется вышележащими отделами ЦНС. В ретикулярной формации ствола мозга имеются жизненно важные нервные центры. 10.9. Физиология среднего мозга Средний мозг состоит из крыши и ножек мозга. Сегментарный характер строения в нем полностью теряется, серое вещество располагается в виде отдельных ядер. Функции среднего мозга: рефлекторная и проводниковая. Средний мозг − центр двигательных рефлексов. За них отвечают: 1) ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов − обеспечивают движения глазных яблок; также отвечают за вегетативные рефлексы, сужая зрачок при ярком свете; 2) красное ядро − контролирует перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы, повышая тонус мышц-сгибателей; 3) черная субстанция − получает импульсы от выше лежащих отделов ЦНС и оказывает тормозное влияние на определенные группы нейронов; при ее повреждении развивается болезнь Паркинсона; 4) холмики четверохолмия − отвечают за ориентировочные рефлексы (реакции на незнакомый раздражитель) и старт-рефлексы (повышение тонуса мышц и подготовку организма к нападению или бегству при резком раздражителе: ярком свете или громком звуке). Верхние холмики отвечают за зрение, нижние − за слух. При поражении этого участка исчезают только специфические рефлексы, в то время как зрение и слух не ухудшаются. Проводниковая функция: через средний мозг проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигательные пути. Тонические рефлексы ствола мозга: статические и статокинетические. Статические рефлексы управляют мышечным тонусом в покое. Они делятся на: 1) рефлексы выпрямления (установочные) − возникают при наклоне туловища, при этом возбуждаются проприорецепторы мышц, вестибулярные и зрительные рецепторы. Импульсы от них поступают, в ствол мозга, в результате идет перераспределение мышечного тонуса, направленное на восстановление исходного положения тела в пространстве; 2) поздно-тонические рефлексы − возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу; механизм их аналогичен рефлексам выпрямления; в результате голова возвращается в исходное положение. Статокинетические рефлексы регулируют мышечный тонус при движении. Они срабатывают как при прямолинейном движении, так и при вращении. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата. При участии ствола мозга происходит перераспределение мышечного тонуса. Рефлексы сопровождаются возникновением подергивания глазных яблок − нистагмом. Таким образом, средний мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции. Здесь имеются ядра, отвечающие за движения глазных яблок, перераспределение мышечного тонуса, ориентировочные и старт-рефлексы. Тонические рефлексы ствола мозга обеспечивают правильную ориентацию и положение тела в пространстве в спокойном состоянии и при движении. 10.10. Физиология ретикулярной формации Ретикулярная формация − это скопление особого вида нейронов на уровне ствола мозга. Особенности нейронов ретикулярной формации: 1) различаются по форме; 2) имеют короткий, сильно ветвящийся аксон; 3) имеют большое количество длинных дендритов, образующих сеть; 4) выделяют различные медиаторы; 5) обладают полисенсорностью − к ним поступают импульсы от практически всех рецепторов организма, теряя свою специфичность. Ретикулярная формация связана с различными структурами: 1) рецепторами; 2) спинным мозгом (через мотонейроны, вставочные нейроны); 3) таламусом; 4) гипоталамусом; 5) базальными ядрами; 6) корой больших полушарий. Особенности функционирования нейронов ретикулярной формации: 1) обладают постоянной фоновой активностью; 2) имеют высокую возбудимость; 3) высокочувствительны к гуморальным сигналам. Функции ретикулярной формации: проводниковая и рефлекторная. Проводниковая функция: импульсы от различных рецепторов, проходя через ретикулярную формацию, теряют свою специфичность и расходятся по коре больших полушарий головного мозга, поддерживая тонус ее нейронов. При поражении ретикулярной формации человек засыпает. Ретикулярная формация также посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, оказывая тормозное влияние. Рефлекторная функция: в состав ретикулярной формации входят центры жизненно важных функций (дыхательный, сосуд о двигательный, пищевой); ретикулярная формация принимает участие в возникновении болевых ощущений. Таким образом, ретикулярная формация ствола мозга принимает участие в передаче импульсов от рецепторов в кору больших полушарий, а также оказывает тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. 10.11. Физиология промежуточного мозга Промежуточный мозг включает в себя таламус; гипоталамус; метаталамус; эпиталамус. Таламус занимает большую часть промежуточного мозга. Его серое вещество образует 48 пар ядер. Функции ядер таламуса: 1) проведение восходящих афферентных импульсов в кору больших полушарий. При этом импульсы остаются специфическими и идут в строго определенные зоны коры, отвечающие за конкретную функцию (зрение, слух и т. п.); 2) проведение импульсов от мозжечка в двигательную зону коры больших полушарий, что обеспечивает взаимодействие сложных двигательных актов; 3) передача неспецифических импульсов от ретикулярной формации в кору больших полушарий. Функции таламуса: 1) обеспечивает неспецифическую передачу информации в кору больших полушарий; 2) является местом, где сходятся все афферентные импульсы; 3) принимает участие в возникновении ощущений; 4) участвует в образовании произвольных движений; 5) участвует в образовании болевых ощущений; 6) участвует в возникновении эмоций. Гипоталамус расположен под средним мозгом и таламусом. Серое вещество в нем концентрируется в виде ядер. Гипоталамус имеет связь с таламусом; ретикулярной формацией ствола мозга; базальными ганглиями; гипофизом; корой больших полушарий. Клетки гипоталамуса, помимо генерации нервных импульсов, выделяют химические вещества. Гипоталамус оплетен густой сетью тонкостенных капилляров, которые затем соединяются в артерию, а по достижении гипофиза снова расходятся, оплетая его. Таким образом, гипоталамус и гипофиз соединены между собой не только нервными волокнами, но и капиллярами. Функции гипоталамуса: 1) является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы; передняя группа ядер отвечает за парасимпатическую нервную систему, а задняя − за симпатическую; 2) принимает участие в регуляции функций гипофиза; регуляция происходит за счет клеточных секретов, относящихся к БАВ: либерины усиливают выделение гормонов гипофиза, статины ослабляют; 3) выделяет гормоны (окситоцин и вазопрессин), которые впоследствии депонируются в гипофизе и выбрасываются в кровь по мере необходимости; 4) принимает участие в терморегуляции; в гипоталамусе расположены специфические нейроны, реагирующие на изменение температуры как внешней среды, так и организма; 5) принимает участие в регуляции обмена углеводов за счет влияния на выброс инсулина и адреналина; 5) принимает участие в появлении чувства голода и насыщения; 7) принимает участие в возникновении чувства жажды, т. е. в регуляции обмена воды; 8) участвует в возникновении эмоций; 9) участвует в регуляции процессов сна и бодрствования, передавая нервные импульсы от ретикулярной формации ствола мозга в кору больших полушарий. Таким образом, таламус принимает участие в передаче специфических нервных импульсов в кору больших полушарий, в осуществлении движений, в появлении боли. Гипоталамус играет важную роль в регуляции вегетативных функций организма, регулирует выделение многих гормонов, контролирует температуру тела, участвует в образовании эмоций, отвечает за ощущение жажды и голода. 10.12. Физиология лимбической системы В состав лимбической системы входят: 1) гиппокамп; 2) парагиппокампальная извилина; 3) поясная извилина; 4) свод; 5) перегородка мозга; 1) обонятельный мозг (луковицы и обонятельный тракт); 5) ядра перегородки; 6) миндалевидные ядра. Лимбическая система связана с: 1) новой корой больших полушарий; 2) базальными ядрами; 3) гипоталамусом; 4) таламусом; 5) стволом мозга. Функции лимбической системы: 1) участвует в регуляции всех вегетативных функций организма (в работе сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и т. д.); 2) участвует в регуляции сложных форм поведения (пищевого, полового, распознавании предметов); 3) участвует в возникновении эмоций; 4) участвует в процессе запоминания (гиппокамп); 5) участвует в процессе обонянии (обонятельный мозг). Таким образом, лимбическая система осуществляет регуляцию вегетативных функций организма, участвует в образовании эмоций, сложных форм поведения, процессов памяти, обонянии. 10.13. Физиология коры больших полушарий Кора больших полушарий подразделяется на три отдела: древняя кора; старая кора; новая кора. Древняя и старая кора образуют лимбическую систему. Новая кора представляет собой слой серого вещества, покрывающего полушария головного мозга. Она содержит как чувствительные, так и двигательные нейроны, расположенные в различных частях и слоях. Функции коры: 1) является высшим отделом ЦНС согласно принципу субординации; 2) делает более совершенным взаимодействие всех органов и систем в организме; 3) контролирует взаимодействие организма с внешней средой; 4) отвечает за психические функции, мышление и сознание; 5) морфологически является основой высшей нервной деятельности. Локализация функций в коре больших полушарий: 1) двигательная зона − прецентральная извилина отвечает за выполнение простейших двигательных реакций в ответ на простой раздражитель; лобная зона отвечает за более сложные функции, в том числе письмо и речь; 2) чувствительная зона − постцентральная извилина, контролирующая общую чувствительность, расположенные за ней участки отвечают за более сложные ощущения, в том числе тонкое осязание и моторные навыки; 3) зрительная зона − затылочная доля отвечает за зрение и связанные с ним более сложные функции — чтение, письмо, узнавание предметов; 4) слуховая зона − височная область отвечает за слухи связанные с ним более сложные функции − восприятие речи, распознавание различных звуков; 5) обонятельная зона − расположена в области грушевидной извилины. В настоящее время в коре больших полушарий различают три вида зон: первичные; вторичные; третичные (ассоциативные). Первичные зоны, получают специфические импульсы от ядер таламуса и представляют собой центральную часть мозгового отдела анализатора. При их поражении возникают нарушения какой-то одной строго определенной функции. Вторичные зоны расположены вокруг первичных. Они также получают специфические импульсы от таламуса, а также от проекционных зон. При поражении расстройство функции становится более сложным. Третичные, или ассоциативные, зоны − это участки коры, не выполняющие специфических функций. Они занимают в общей сложности более 50% коры больших полушарий, а именно теменную, лобную и затылочную доли. Эти зоны представлены полимодальными нейронами. К ним поступают импульсы от неспецифических (ассоциативных) ядер таламуса. Теменная область обеспечивает сложные познавательные функции: 1) позволяет распознавать расположение объектов; 2) позволяет оценивать биологическую значимость раздражителей; 3) участвует в образовании двигательных реакций, а именно произвольных движений. Лобная область обеспечивает различные формы поведения. Височная область также участвует в осуществлении познавательных функций, в большей степени связанных со слухом. Для нормальной работы ЦНС необходимо одновременное функционирование обоих полушарий головного мозга. Это достигается с помощью нескольких механизмов: 1) анатомических — импульсы переходят от одного полушария к другому через спайки; 2) физиологических − принцип распространения возбуждения, принцип сопряженности. Однако при этом в работе полушарий имеются различия. Левое полушарие доминирует в отношении абстрактного мышления, памяти, слуха, письма, счета; правое доминирует в отношении познавательных процессов; конкретного мышления; эмоционального поведения; зрительной памяти. Причины асимметрии: наследственная предрасположенность; неравномерное снабжение кровью; развитие в процессе обучения. Таким образом, кора больших полушарий головного мозга является высшим отделом ЦНС, контролирующим большинство функций в организме и отвечающим за высшую нервную деятельность. При этом различные участки коры неодинаковы в функциональном отношении Вопросы и задания для самоподготовки 1. Каковы особенности гуморальной регуляции организма? 2. Как осуществляется нервная регуляция? 3. Расскажите об уровнях организации нервной системы. 4. В чем заключаются функции центральной нервной системы? 5. Расскажите о строении нейрона? Какие типы нейронов выделяют? 6. Дайте определение нейроглии. Каковы ее функции? 7. Дайте определение рефлекса. Какие виды рефлексов вы знаете? 8. Назовите обязательные условия возникновения рефлекса. 9. Расскажите о компонентах рефлекторной дуги. 10. Каково значение координационной деятельности ЦНС? 11. Как осуществляется взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС? 12. Расскажите о видах торможения. 13. Какие функции выполняет спинной мозг? 14. Расскажите о строении и функциях заднего мозга. 15. Расскажите о строении и функциях среднего мозга. 16. Расскажите о строении и функциях ретикулярной формации. 17. Расскажите о строении и функциях промежуточного мозга. 18. Расскажите о строении и функциях лимбической системы. 19. Расскажите о строении и функциях коры больших полушарий. Глава 11. Высшая нервная деятельность 11.1. Понятие о высшей и низшей нервной деятельности Низшая нервная деятельность − интегративная деятельность спинного мозга, основная функция которой заключается в регуляции вегето-висцеральных рефлексов. Таким образом, работа всех внутренних органов и физиологических систем осуществляется по принципу единого целого. Высшая нервная деятельность − интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальные поведенческие реакции организма в окружающей среде. Морфологическим субстратом является кора больших полушарий, подкорковые образования (ядра лимбической системы, базальные ядра гипоталамуса, таламуса), функционирование которых обеспечивает адаптацию организма в окружающей среде. Физиологическим механизмом высшей нервной деятельности являются инстинкты и условные рефлексы. Инстинкты − сложные врожденные безусловные рефлексы, в образовании которых принимают участие двигательные акты и сложные формы поведения. К этой группе относятся пищевые, половые и иные инстинкты. Морфологическим субстратом являются лимбическая система, базальные ядра гипоталамуса. Для врожденных рефлексов характерен цепной принцип, т. е. окончание одного безусловного рефлекса будет стимулом для начала следующего, при этом в центральной нервной системе возникают доминантные очаги возбуждения, которые подавляют все остальные. Для проявления врожденных рефлексов необходимо обязательное участие гуморальных факторов (так, например, для пищевого рефлекса − снижение уровня глюкозы в крови). Особенности безусловных рефлексов: 1) имеют готовые рефлекторные пути; 2) обладают видовым характером и имеют различие у особей в пределах одного вида; 3) мало изменяются в течение жизни; 4) для проявления требуется воздействие адекватного раздражителя. Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, поскольку в центральной нервной системе нет готовых рефлекторных дуг. Рефлекторные пути формируются при определенных условиях, т. е. зависят от факторов окружающей среды. Для выполнения условных рефлексов требуется обязательное участие коры больших полушарий. Таким образом, на базе безусловных рефлексов формируются простые отношения организма с окружающей средой, а на базе условных рефлексов − сложные отношения, так как они уточняют, утончают и усложняют взаимоотношения организма с внешней средой. 11.2. Этапы образования условных рефлексов Для формирования условных рефлексов необходимы определенные условия: 1) наличие двух раздражителей − индифферентного и безусловного. Безусловный раздражитель вызывает безусловный рефлекс, который является базой для формирования условного. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое»). Ориентировочный рефлекс возникает в ответ на воздействие нового, не известного ранее раздражителя и особенно ярко выражен у детей и женщин. Ориентировочный рефлекс занимает промежуточное положение между безусловным и условным рефлексами. Он является врожденным, но если раздражитель теряет новизну, то происходит угасание рефлекса; 2) определенное сочетание во времени двух раздражителей − первым включается индифферентный, а затем безусловный. Необходимым условием является одинаковый промежуток времени; 3) определенное сочетание по силе двух раздражителей. Для возникновения доминантного очага возбуждения индифферентный раздражитель должен обладать пороговой силой, а безусловный − сверх пороговой; 4) многократное сочетание двух раздражителей, определенных по силе и во времени. В среднем для формирования условных рефлексов необходимо 10-15 сочетаний; 2) отсутствие посторонних раздражителей; 5) полноценность центральной нервной системы (коры больших полушарий, подкорковых образований). В основе механизма образования условных рефлексов заложен процесс формирования временной нервной связи в коре больших полушарий. И.П. Павлов считал, что временная нервная связь формируется между мозговым отделом анализатора и корковым представителем центра безусловного рефлекса по принципу доминанты. Э.А. Асратян предположил, что временная нервная связь образуется между двумя короткими ветвями двух безусловных рефлексов по принципу доминанты. П.К. Анохин доказал, что в образовании временной нервной связи важную роль играет широкая иррадиация возбуждения по всей коре больших полушарий за счет конвергенции нервных импульсов на полимодальных нейронах Роль подкорковых структур в формировании временной нервной связи: 1) при удалении подкорковых структур процесс образования условных рефлексов происходит с трудом; 2) в процессе образования необходимо участие нейронов ретикулярной формации. Так, например, при вертикальной перегрузке коры больших полушарий происходит формирование горизонтальных связей с подкорковыми ядрами. Таким образом, временная нервная связь представляет собой результат интегративной деятельности всего головного мозга. Этапы образования условных рефлексов: 1) знакомство (погашение ориентировочного рефлекса); 2) выработка условного рефлекса; 3) выработанный условный рефлекс. Последний этап образования состоит из двух стадий − начальной и конечной. В начальную стадию генерализованный условный рефлекс возникает не только на условный сигнал, но и на похожие близкие раздражители. В коре больших полушарий происходит иррадиация возбуждения, в которую вовлекаются не только нейроны из зоны проекции условного сигнала, но и расположенные рядом нервные клетки. Конечная стадия возникает только в ответ на действие условного раздражителя и не возникает на близкие похожие раздражители. В коре больших полушарий происходит концентрация возбуждения, в зону которого вовлекаются нейроны из области проекции данного сигнала. 11.3. Классификация условных рефлексов По природе раздражителя условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя для данного условного рефлекса (например, на вид пищи), а искусственные − на любой искусственный раздражитель. По рецепторному признаку условные рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные. Экстероцептивные условные рефлексы имеют важное приспособительное значение к условиям внешней среды, интероцептивные − обеспечивают гомеостатическую регуляцию функций внутренних органов, а проприоцептивные составляют основу всех двигательных навыков. В зависимости от структуры условного раздражите­ля выделяют простые и сложные условные рефлексы. Простые возникают в ответ на действие одиночного раздражителя, а сложные − комплексного, действие которого проявляется по-разному (например, свет, звонок). По рефлекторному признаку условные рефлексы делятся на соматические (двигательные) и вегетативные. В зависимости от особенностей безусловной потребности выделяют положительные и отрицательные условные рефлексы. Положительные (подкрепляемые) − самые обычные условные рефлексы, при возникновении которых в коре больших полушарий преобладают процессы возбуждения. Отрицательные (неподкрепленные) условные рефлексы при действии условного раздражителя не вызывают ответной реакции, приводя к торможению в коре больших полушарий. По биологическому значению рефлексы делятся на три группы: 2) витальные (жизненные − пищевые, оборонительные − двигательные, локомоторные, статокинетические, рефлексы регуляции сна); 2) зоосоциальные (половые, родительские, территориальные); 3) саморазвития (игровые, исследовательские, имитационные). По характеру подкрепления рефлексы делятся на условные рефлексы высшего и низшего порядка. Условные рефлексы низшего порядка формируются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы высшего порядка (II, III, IV и так далее порядков) образуются на базе уже существующих условных рефлексов. Например, свет и пища − условный рефлекс 1-го порядка, звонок, свет, пища − условный рефлекс II-го порядка. В зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя выделяют наличные и следовые рефлексы. Наличные условные рефлексы возникают при действии безусловных рефлексов на фоне условного сигнала и заканчивают свое действие одновременно. В зависимости от временного интервала включения безусловного раздражителя и условного рефлекса выделяют: 1) совпадающие наличные условные рефлексы (безусловные рефлексы начинают действовать через 1−2 с); 2) отставленные наличные условные рефлексы (действуют с интервалом 5−30 с); 3) запаздывающие условные рефлексы (включаются через 1−2 мин). Следовые условные рефлексы вырабатываются в ответ на действие безусловного раздражителя, который действует после прекращения действия индифферентного раздражителя. Таким образом, следовые рефлексы дают начало чувству времени. Значение условных рефлексов для организма: 1) обеспечивают сложные взаимодействия организма с внешней средой, делая их более совершенными; 2) уточняют, утончают и усложняют взаимодействие организма с внешней средой; 3) лежат в основе процессов дрессировки, воспитания, обучения. 11.4. Безусловное и условное торможение Торможение условных рефлексов осуществляется по двум механизмам − условному и безусловному. Безусловное торможение осуществляется по принципу безусловного рефлекса и проявляется мгновенным прекращением условно-рефлекторной деятельности. Различают внешнее и запредельное безусловное торможение. Внешнее торможение развивается в ответ на действие нового сильного раздражителя, что приводит к формированию нового очага доминантного возбуждения в центральной нервной системе. Таким образом, внешнее раздражение обеспечивает быстрое переключение реакции на действие нового биологически важного раздражителя. Запредельное торможение возникает при увеличении силы условного сигнала. Если сила превышает порог работоспособности нейронов коры больших полушарий, лежащих в мозговом отделе анализатора, то развивается запредельное торможение, и временная рефлекторная связь перестает функционировать. При увеличении силы сигнала постепенно увеличиваются условные реакции. Запредельное торможение защищает организм и предох­раняет нейроны коры больших полушарий от перевозбуждения. Условное (внутреннее торможение) возникает по принципу условного рефлекса и требует условий для своего возникновения, т.е. условное торможение необходимо выработать, как и условный рефлекс. В основе условного торможения лежит неподкрепление условного сигнала действием безусловного раздражителя. В результате очаг возбуждения в корковом представительстве центра безусловного рефлекса теряет свое доминантное значение. В настоящее время различают четыре вида условного торможения: угасательное, дифферентное, запаздывающее, условный тормоз. Угасательные движения появляются при неподкреплении условного сигнала действием безусловного раздражителя. Значение: избавление организма человека от ненужных рефлексов. Дифферентное торможение обеспечивает прекращение условно-рефлекторной реакции на раздражители, близкие к условному сигналу. В результате дифференцировка происходит в нейронах мозгового отдела анализатора. Значение: разная реакция на близкие, сходные раздражители, особенно важные для человека (система речи). Запаздывающее торможение возникает при увеличении продолжительности времени между включением безусловного и условного сигнала. Механизм торможения заключается в изменении времени возникновения очагов возбуждения в коре больших полушарий. Значение: избавление организма от ненужных рефлексов. Условное торможение возникает при дополнительном воздействии умеренного раздражителя. Считается, что при действии дополнительного раздражителя возникает новый очаг возбуждения, который в процессе выработки становится условным тормозом для любого условного рецептора. Значение: является основой дрессировки и процессов воспитания. 11.5. Понятие о типах нервной системы Тип нервной системы представляет собой совокупность нервных процессов, которые приобретаются генетически и в процессе индивидуальной жизни. В настоящее время выделяют три свойства нервного процесса − сила, уравновешенность, подвижность. Сила − способность центральной нервной системы адекватно реагировать на раздражитель сильного и сверхсильного действия. Если возникают процессы возбуждения, то нервная система сильная, если торможения − слабая. Уравновешенность − одинаковая выраженность процессов торможения и возбуждения в центральной нервной системе. Подвижность − интенсивность смены одного процесса другим в центральной нервной системе. Если смена процессов возбуждения и торможения происходит быстро, то нервные процессы подвижные, если трудно − малоподвижные. И.П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых получили название крайних (слабые нервные процессы и сильные неуравновешенные) и две − центральных (сильные уравновешенные подвижные и сильные уравновешенные малоподвижные). Для I типа характерны слабые нервные процессы, в центральной нервной системе преобладают тормозные процессы. Для II типа − сильного неуравновешенного − характерно преобладание процессов возбуждения над торможением. Для III типа типична быстрая смена процессов возбуждения и торможения. Для IV типа характерны уравновешенность и малоподвижность. Тип нервной системы обусловлен генетически, однако в течение жизни под влиянием факторов окружающей среды формируются индивидуальные особенности. Таким образом, на основе генотипа в процессе жизнедеятельности формируется фенотип, т. е. человек представляет собой сплав генетически обусловленных и приобретенных в течение жизни свойств и особенностей. Именно эти свойства являются субстратом для формирования личности. Для оценки типа нервной системы у человека И.П. Павлов предложил использовать свою классификацию вместе с классификацией Гиппократа, который предложил делить людей на типы в зависимости от преобладания той или иной жидкости. Однако у человека определить тип нервной системы намного сложнее, чем у животных, так как необходимо учитывать соотношение коры больших полушарий и подкорковых структур, а также степени развития сигнальных систем, уровень интеллекта. Согласно классификации люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики), трусливы, плаксивы, доверчивы, придают огромное значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности. Это тормозной тип нервной системы, в крови преобладает черная желчь. Для лиц II типа (холериков) характерны агрессивные и эмоциональные поведения, частая, быстрая смена настроения, честолюбие. У них преобладают сильные и неуравновешенные процессы. Люди с III типом нервной системы (сангвиники) являются уверенными лидерами в компании, они энергичны и предприимчивы. Нервные процессы сильные, уравновешенные, подвижные, в организме преобладает кровь. Флегматики − IV тип − достаточно спокойные и уверенные в себе люди с сильными, уравновешенными и подвижными нервными процессами. Таким образом, генетически обусловленный тип нервной системы является основой для формирования в течение жизни индивидуальных особенностей фенотипа. 11.6. Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем Сигнальная система представляет собой совокупность условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, которая в дальнейшем является основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система − комплекс условных рефлексов, возникающих на воздействие конкретного раздражителя (например, на свет, звук и т. д.). Вторая сигнальная система представляет собой набор условных рефлексов на словесный раздражитель (система речи). У человека на базе первой сигнальной системы формируется вторая, которая принципиально отличает нервную деятельность человека от нервной деятельности животного. Особенности формирования нервной деятельности у человека: 1) способность вырабатывать условные рефлексы на комплекс раздражителей; 2) способность различать комплексы раздражителей; 2) способность к выработке условных рефлексов более высокого порядка; 3) способность к обобщению рефлекторной деятельности; 5) способность к выработке цепей условных рефлексов. Таким образом, высшая нервная деятельность человека имеет общие основы с сигнальными системами. Особенности первой сигнальной системы проявляются в возникновении условно-рефлекторных реакций на различные конкретные раздражители, действие которых осуществляется из окружающей среды. При формировании первой сигнальной системы наиболее важную роль играют экстерорецепторы органов чувств, которые обеспечивают восприятие окружающей среды в конкретных образах и обеспечивают развитие конкретного мышления. Вторая сигнальная система формируется на основе первой в ответ на воздействие словесного раздражителя, который воздействует на речедвигательный анализатор. Слово является раздражителем зрительных и слуховых рецепторов, т. е. слово − сигнал сигналов. Вторая сигнальная система обеспечивает восприятие окружающего мира в абстрактных образах, давая начало развитию абстрактного мышления. Морфологическим субстратом выступает речедвигательный отдел коры больших полушарий. Для второй сигнальной системы характерны более высокая скорость иррадиации, быстрая смена процессов возбуждения и торможения. Таким образом, первая сигнальная система обеспечивает развитие конкретного мышления, а вторая − абстрактного. В зависимости от соотношения степени развития сигнальных систем выделяют несколько типов людей: 1) с одинаковой выраженностью первой и второй сигнальных систем (средний, или художественно-мыслительный, тип); 2) с преобладанием первой сигнальной системы (художественный тип); 3) с преобладанием второй сигнальной системы (мыслительный тип). Становление сигнальных систем происходит в 4 этапа. 1-й этап развивается в течение первого месяца жизни и проявляется формированием первых условных рефлексов, так как конкретный раздражитель вызывает непосредственную ответную реакцию. 2-й этап появляется во втором полугодии жизни и проявляется возникновением непосредственной реакции в ответ на действие словесного раздражителя. 3-й этап начинается на втором году жизни и проявляется словесной реакцией при действии непосредственного раздражителя. 4-й этап проявляется возникновением ответной словесной реакцией при воздействии речевого раздражителя, т. е. ребенок понимает речь и способен дать ответ. Таким образом, сигнальная система является основой высшей нервной деятельности. 11.7. Физиология боли. Виды болевой чувствительности Боль − интегративная деятельность организма в ответ на воздействие повреждающего фактора, основная задача которой − избавление от этого фактора. Таким образом, боль является сигналом о неблагополучии в организме. Боль складывается из трех компонентов: соматического (двигательного), вегетативного, эмоционального. Соматический компонент боли возникает в результате вовлечения в ответную реакцию мотонейронов спинного и головного мозга. В этом случае появляется двигательная реакция, которая в зависимости от индивидуальных особенностей организма проявляется или в бегстве от повреждающего фактора, или в нападении на него. Соматический компонент чаще включается при действии повреждающего фактора из внешней среды, однако может возникать под действием факторов внутренней среды (например, напряжение мышц передней брюшной стенки при поражении органов брюшной полости). Вегетативный компонент присоединяется за счет возбуждения нейронов гипоталамуса. В зависимости от индивидуальных особенностей могут наблюдаться разнонаправленные изменения вегетативной функции − изменение силы и скорости сердечных сокращений, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса. Эмоциональный компонент появляется при воздействии структур гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. В ответ на это вырабатывается эмоциональная реакция отрицательного характера, которая имеет неодинаковую выраженность у разных людей. Таким образом, под действием повреждающего фактора происходят сложные изменения в организме, поэтому боль − сигнал организму о том, что возникало какое-либо повреждение. Виды болевой чувствительности впервые описал Гед, который проводил опыты на себе. Он перерезал веточки кожных нервов, затем сшивал их и наблюдал за восстановлением чувствительности. По мере срастания нервов и восстановления проводимости Гед описал два вида болевой чувствительности: протопатическую и эпикритическую. Протопатическая болевая чувствительность появляется первой по мере срастания нервных волокон, поэтому считается филогенетически более древним видом. Особенности протопатической болевой чувствительности: 1) возникает на действие любого не повреждающего фактора; 2) болевые ощущения очень сильные, носят тянущий характер; 3) периодически поддается локализации; 4) к ней не бывает адаптации. Эпикритическая болевая чувствительность появляется в период полного срастания волокон. По мнению Геда, этот вид болевой чувствительности является более современным. Ее особенности: 1) возникает в ответ на действие повреждающего фактора; 2) носит острый характер; 3) легко поддается локализации; 4) к ней возникает адаптация. Существует еще несколько классификаций болевой чувствительности. Болевая чувствительность делится на физиологическую и патологическую. Физиологическая чувствительность представляет собой сигнальную реакцию организма на действие повреждающего фактора. По мнению ряда исследователей, физиологическая боль появляется при нормальном состоянии нервной системы в ответ на действие возбуждающего фактора. Патологические болевые ощущения возникают только при повреждении нервной системы (например, фантомные боли). По локализации повреждающего фактора болевые ощущения делятся на висцеральные и соматические. Висцеральная боль появляется в ответ на действие повреждающего фактора из внутренней среды организма (при раздражении интерорецепторов). Боль возникает при растяжении или сокращении полых органов, при спазме гладкомышечных клеток сосудов, в результате ишемии органов (нарушении процессов кровоснабжения). Для этого вида характерны признаки протопатической болевой чувствительности. Соматическая чувствительность бывает глубокой и поверхностной. Глубокая боль возникает при раздражении рецепторов мышц суставов, сухожилий, связок (где заложены проприорецепторы). Характеризуется в основном свойствами протопатической болевой чувствительности. Поверхностная чувствительность возникает при раздражении экстерорецепторов и имеет свойства эпикритической болевой чувствительности. По времени проявления болевой чувствительности выделяют: 1) острую боль − возникает при действии повреждающего фактора и длится короткий промежуток времени после прекращения действия повреждающего фактора, характеризуется признаками эпикритической болевой чувствительности; 2) хроническую боль − продолжается длительное время даже после прекращения действия повреждающего фактора и представляет собой форму заболевания, связанную с повреждением нервной системы. По локализации выделяют: 1) местную боль; 1) проекционную боль − возникает в дистальных отделах нервов при повреждении проксимальных отделов данных нервов; 2) иррадиирущую боль − возникает в одном из разветвлений нерва, тогда когда очаг локализуется в другом разветвлении этого нерва; 3) отраженную боль − возникает в участке кожи при поражении внутренних органов (например, висцеро-дерматологический рефлекс). 11.8. Механизм возникновения болевой чувствительности В настоящее время существует две теории возникновения болевой чувствительности. Теория «интенсивности». Согласно теории боль может возникать при раздражении любых рецепторов в том случае, когда действует сильный или чрезвычайно сильный раздражитель. Импульсы в центральную нервную систему поступают по тем же волокнам и в те же отделы центральной нервной системы (коры больших полушарий). Теория «специфичности», предложенная в 1894 г. Болевые ощущения возникают при возбуждении специфических рецепторов, при участии особых проводящих путей и специфических зон коры больших полушарий. Структуры объединяются под названием ноцецептивнои системы, а рецепторы, воспринимающие боль, − ноцецепторы. Ноцецепторы − свободные нервные окончания, которые могут располагаться в виде сплетений, кустиков, спиралей, пластинок. По своей сути это полимодальные рецепторы, имеющие высокий порог раздражения. Однако наиболее часто раздражение ноцецепторов происходит под воздействием механических или химических факторов, поэтому все ноцецепторы делятся на механо-ноцецепторы и хемоноцецепторы. Механоноцецепторы преимущественно возбуждаются под влиянием механических воздействий. Они заложены в коже, подкожно-жировой клетчатке, мышцах, связках, суставах. Рецепторы возбуждаются при механической деформации нервных окончаний, от которых импульсы поступают в цент­ральную нервную систему по волокнам АД. Хемонорецепторы возбуждаются под действием химических веществ (амогеннов). Эти химические вещества локализуются в стенке внутренних органов, сосудов, дентине зубов, подкожно-жировом слое, соединительной ткани. Основная роль хемоноцецепторов заключается в контроле тканевого дыхания. Все амогенные вещества делятся на: 1) тканевые амогенные вещества − активируются при повреждении клеток (гистамин, серотонин, ионы водорода, ионы калия, биологически активные вещества). Они находятся внутри клетки и воздействуют на рецепторы, когда их концентрация достигает определенной величины; 2) плазменные факторы − постоянно циркулируют в плазме крови в небольших количествах или находятся в неактивном состоянии (кинины, простагландины, факторы свертывания крови); 3) нейропептиды (вещество Р) − главный медиатор боли, выделяются различными нутренними органами, оказывают воздействие на хеморецепторы, от которых импульсы по безмиелиновым нервным волокнам поступают в кору больших полушарий. От ноцецепторов импульсы направляются в центральную нервную систему по волокнам типа АД и группы С к нейронам задних рогов спинного мозга, где начинаются восходящие спиноталамические тракты. Нейроны задних рогов спинного мозга считаются первым интегративным центром боли. Восходящие пути идут по двум видам трактов: экстралимнисковому тракту и лимнисковому пути. Экстралимнисковый путь идет в составе спиноретикулярного пути к нейронам ретикулярной формации, спиноталамическому пути, спинотектальному тракту. Далее по спиноталамическому пути импульсы направ­ляются к медиальным и интеролатеральным ядрам та-ламуса, где находится спиноталамический путь и начинается таламокортикальный, от которого импульсы поступают в различные участки коры больших полушарий. Проведение импульса по экстралимнисковому пути не обеспечивает определение локализации болевых ощущений, что характерно для протопатической болевой чувствительности. Лимнисковый путь идет в составе спиноталамического пути к ядрам вентробазального комплекса, от которых импульсы направляются к ядрам таламуса. За счет этого таламус является вторым интегративным центром боли. Далее импульсы поступают в кору больших полушарий в строго определенные зоны − S1 и S2. S1 − первая сенсомоторная зона, которая располагается в постцентральной извилине на задней поверхности парацентральной дольки. Эта зона обеспечивает определение локализации действия повреждающего фактора, характер двигательной ответной реакции и эмоциональный компонент боли. Зона S2 располагается в нижнем отделе постцентральной извилины на боковых поверхностях сильвиевой борозды и определяет интенсивность повреждающего фактора, а также биологическую значимость действовавшего повреждения, что обеспечивает возникновение вегетативных реакций, которые обеспечивают связь между ноце-цептивной и антиноцецептивной системами. Лимнисковый путь является основой для эпикритическои болевой чувствительности. 11.9. Понятие об антиноцецептивной системе Антиноцецептивная система состоит из нейронов, лежащих на различных уровнях центральной нервной системы, и обеспечивает изменения болевых ощущений. Первые данные об этой структуре были опубликованы в 1965 г Мелзаком и Уоллом, которые изучали функции и работу задних рогов спинного мозга. Они обнаружили существование ме­ханизма, который или пропускает, или не пропускает болевые импульсы в восходящем направлении (воротный способ). Основой работы этого механизма является торможение нейронов желатинозной субстанции спинного мозга. Импульсы направляются к первому нейрону спиноталамического пути и к нейронам желатинозной субстанции (где происходит их торможение), поэтому ворота открыты и импульсы поступают в вышележащий отдел. Небольшая группа рецепторов направляет импульсы в центральную нервную систему по волокнам Ав к первому нейрону спиноталамического пути. Одновременно эти импульсы оказывают возбуждающее влияние на нейроны желатинозной субстанции, что приводит к торможению передачи импульсов от болевых рецепторов, ворота закрываются. В настоящее время обнаружено, что антиноцецептивная система головного мозга представлена тремя уровнями На первом уровне (отделы продолговатого и среднего мозга) имеются специальные нейроны, которые блокируют проведение болевой чувствительности за счет активации клеток желатинозной субстанции спинного мозга. Происходит торможение передачи импульсов по восходящим путям в вышележащие отделы. Эти нейроны входят в состав околопроводного вещества и ядер гипоталамуса. Нейроны второго уровня представлены клетками гипоталамуса, которые активируют нейроны желатинозной субстанции спинного мозга, нейроны продолговатого и среднего мозга и оказывают тормозное влияние на нейроны таламуса. Нейроны таламуса уменьшают возникновение болевых ощущений. Третий уровень (корковый) обеспечивает взаимодействие ноцецептивной и антиноцецептивной систем. В состав антиноцецептивной системы входят следующие нейроны: 1) опиатные − выделяют эндорфины и энкефалины, которые являются тормозными медиаторами, следовательно, при их возбуждении возникает стойкий обезболивающий эффект, при их избытке могут развиваться эйфория и галлюцинации; 2) холинергические и адренергические нейроны − выделяют медиаторы, которые оказывают возбуждающее действие на нейроны желатинозной субстанции спинного мозга; 3) серотонинергические нейроны − могут оказывать возбуждающее и тормозное действие и могут активировать компоненты антиноцецептивной системы. Вопросы и задания для самоподготовки 1. В чем заключаются функции низшей и высшей нервной деятельности? 2. В заключается отличие условных рефлексов от безусловных? 3. Расскажите об этапах формирования условных рефлексов. 4. Расскажите о классификации условных рефлексов. 5. В чем состоит значение условных рефлексов? 6. Как осуществляется торможение условных рефлексов? 7. Какие свойства нервного процесса лежат в основе формирования типов нервной системы? 8. Расскажите о типах нервной системы (по И.П. Павлову). 9. Что представляет собой первая и вторая сигнальные системы? 10. В чем заключается физиологической значение боли? 11. Расскажите о видах боли и механизме возникновения болевой чувствительности. 12. Что представляет собой антиноцецептивная система? Какова ее функция? Глава 12. Физиология анализаторов 12.1. Понятие об анализаторах Для нормальной работы организма необходимо, чтобы к нервной системе постоянно поступала информация о состоянии окружающей среды. Для этого существуют специальные структуры: рецепторы в тканях и органы чувств (анализаторы). Анализатор − сложная система чувствительных образований, отвечающих за восприятие информации из внешней среды, ее обработку и поступление в ЦНС. Анализатор состоит из следующих частей: 1) периферической (рецепторной); 2) промежуточной (проводниковой); 3) центральной (корковой). Периферическая часть анализатора − специализированный орган, содержащий рецепторы и способный воспринимать информацию из внешней среды и трансформировать ее в энергию нервного импульса. Проводниковая часть анализатора представляет собой нервные волокна, по которым импульс проходит от анализатора к коре больших полушарий. Чаще всего этот путь идет через ряд подкорковых центров, обеспечивающих автоматические неосознанные реакции на раздра­житель. Корковая часть анализатора − это участок коры боль­ших полушарий, в котором происходит обработка информации и формируется осознанное ощущение. Таким образом, анализатор представляет собой специализированную структуру, воспринимающую информацию из внешней среды, и состоит из рецепторной, проводниковой и корковой частей. 12.2. Физиология зрительного анализатора Зрительный анализатор представлен тремя компонентами: 1) рецепторным отделом − это клетки сетчатки глаза; 1) проводниковым отделом − это зрительный нерв и проводящие пути ЦНС; 2) корковым отделом − это затылочная доля коры больших полушарий головного мозга. Глазное яблоко имеет шаровидную форму. Сверху оно покрыто белой плотной оболочкой − склерой, которая защищает глаз от внешних воздействий. Передняя прозрачная часть склеры называется роговицей. Под склерой располагается сосудистая оболочка глаза, которая в передней части содержит пигмент (радужная оболочка). В центре радужной оболочки имеется отверстие − зрачок. Диаметр зрачка зависит от интенсивности освещения и регулируется мышцами. За зрачком располагаются ресничное тело и ресничная мышца, удерживающие хрусталик. Затем идет внутренний отдел глаза, заполненный стекловидным телом, за которым располагается сетчатка. Верхний слой клеток сетчатки − это клетки, обладающие способностью воспринимать световые лучи и реагировать на них генерацией потенциала возбуждения − палочки и колбочки. При этом палочки отвечают за сумеречное зрение, а колбочки позволяют различать цвета. В сетчатке имеется еще два слоя нервных клеток, к которым поступают импульсы от рецепторов. Волокна, идущие от этих клеток, собираясь вместе, образуют зрительный нерв. Все прозрачные среды глаза (от роговицы до стекловидного тела) являются своеобразными линзами, преломляющими световые лучи. Проводящая часть, зрительного анализатора представлена зрительным нервом и проводящими путями ЦНС. После сетчатки нервные волокна прерываются трижды (в промежуточном и среднем мозге). Нейроны этих участков обеспечивают неконтролируемые рефлексы, в первую очередь защитного характера. Корковый участок зрительного анализатора образован нейронами затылочной доли коры больших полушарий. Здесь информация полностью обрабатывается, формируя «картинку». Возможности зрительного анализатора: аккомодация; конвергенция; дивергенция; бинокулярное зрение; цветное зрение. Аккомодация − это возможность отчетливо видеть как близко, так и далеко расположенные предметы. Она осуществляется благодаря изменению ширины хрусталика. При нарушении аккомодации развиваются близорукость (неспособность ясно видеть вблизи) или дальнозоркость (неспособность четко видеть вдалеке). Конвергенция и дивергенция представляют собой два противоположных процесса, направленных на рассматривание близких (конвергенция) и далеких (дивергенция) предметов. Бинокулярное зрение обеспечивается благодаря корковому центру зрительного анализатора. Каждый глаз по отдельности видит плоское изображение, но при слиянии двух картинок в коре головного мозга появляется бинокулярное зрение. Оно позволяет достаточно точно оценивать форму предметов, расстояние до них и т. д. Цветное зрение существует благодаря колбочкам. Они способны воспринимать три основных цвета: красный, зеленый и синий, а все остальные оттенки формируются при слиянии основных цветов. Нарушение способности различать цвета называется дальтонизмом. Таким образом, зрительный анализатор обладает рядом возможностей: конвергенция, дивергенция, аккомодация, сумеречное, бинокулярное и цветовое зрение. 12.3. Физиология слухового анализатора Слуховой анализатор состоит из трех компонентов: 1) рецепторной части − уха; 2) промежуточной части − слухового нерва и проводящих путей ЦНС; 3) корковой части − височных извилин коры больших полушарий. Орган слуха − ухо, подразделяется на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Изнутри оно выстлано кожей, в толще которой находятся железы, выделяющие ушную серу. Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка. Среднее ухо − это полость, внутри которой находятся последовательно соединенные между собой слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек контактирует с барабанной перепонкой, а стремечко закрывает вход в перепончатый лабиринт внутреннего уха. Полость сообщается с внешней средой через евстахиеву трубу, открывающуюся в носоглотку. За счет этой трубы происходит выравнивание давления в среднем ухе и внешней среде, что необходимо для нормальной работы уха. Внутреннее ухо располагается в толще пирамиды височной кости. Оно представляет собой «улитку», которая состоит из костного лабиринта и расположенного внутри него перепончатого лабиринта. Оба лабиринта заполнены жидкостью, а внутри перепончатого находятся рецепторные клетки с тонкими чувствительными волосками, реагирующими на движение жидкости. От рецепторных клеток начинаются нервные волокна, образующие слуховой нерв, который затем сливается с вестибулярным и в таком виде входит в головной мозг. Центральная часть слухового анализатора представлена нейронами височной доли коры больших полушарий. Здесь находятся центры, ответственные как за собственно слух, так и за более сложные функции (например, распознавание речи). Принцип работы слухового анализатора. Звуки представляют собой колебания воздуха, которые проходят по наружному слуховому проходу и достигают барабанной перепонки, вызывая ее вибрацию, амплитуда которой пропорциональна громкости звука. Колебания перепонки в свою очередь передаются на систему последовательно соединенных между собой слуховых косточек. Последняя из них − стремечко − закрывает собой отверстие в улитке. Вибрация стремечка вызывает колебания жидкости внутри костного и перепончатого лабиринтов. Эти колебания улавливаются волосками рецепторных клеток, преобразуются в нервные импульсы и передаются по слуховому нерву сначала в подкорковые центры слуха (ядра среднего и промежуточного мозга), обеспечивающие нео­сознанные реакции на резкие раздражители, а потом в кору больших полушарий (височная доля). Ухо способно воспринимать звуки в достаточно большом диапазоне. При этом в зависимости от силы звука чувствительность уха меняется (происходит адаптация). Существует два вида проводимости звуков: воздушная и костная. Механизм воздушной проводимости описан выше. Костная проводимость возможна за счет вибрации костей черепа при контакте с твердой средой, проводящей звук. Таким образом, задачами слухового анализатора являются восприятие звуковых колебаний, трансформация их в нервные импульсы, передача в ЦНС и обработка полученной информации. 12.4. Физиология вестибулярного анализатора Главные функции вестибулярного анализатора − восприятие информации о положении тела в пространстве, трансформация ее в энергию нервных импульсов, передача в ЦНС и обработка. Вестибулярный анализатор состоит из: 1) рецепторной части − рецепторов полукружных канальцев и преддверия улитки; 2) проводящей части − вестибулярного нерва и проводящих путей ЦНС; 3) центральной части − височной доли коры больших полушарий головного мозга. Вестибулярный аппарат состоит из двух частей − полукружных канальцев и преддверия улитки. Они располагаются в толще височной кости близ среднего и внуреннего уха. Полукружные канальцы (верхний, задний и латеральный), заполненные жидкостью, расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В основании каждого канальца имеется расширение − ампула, внутри которой расположено возвышение − гребень. На гребне находятся рецепторные клетки, снабженные чувствительными волосками, схожие с рецепторными клетками внутреннего уха. Любой наклон головы вызывает движение жидкости внутри полукружных канальцев, которое воспринимается волосками рецепторных клеток и трансформируется в энергию нервного импульса. Отолитовый аппарат расположен в преддверии улитки и состоит из двух мешочков − эллиптического и сферического. Внутри каждого из них располагаются рецепторные клетки с чувствительными волосками, покрытые сверху желеобразной мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция (отолиты). При движениях тела мембрана смещается, вызывая возбуждение рецепторных клеток. Мешочки расположены в перпендикулярных плоскостях, а потому один из них (эллиптический) реа­гирует на горизонтальное движение тела, а второй (сферический) − на вертикальное. От рецепторных клеток полукружных канальцев и отолитового аппарата отходят нервные волокна, которые, сливаясь, образуют вестибулярный нерв. Его волокна в свою очередь соединяются с волокнами слухового нерва и в таком виде входят в продолговатый мозг, где прерываются в вестибулярных ядрах. Вестибулярные ядра связаны со следующими образованиями ЦНС: 1) ядрами глазодвигательного нерва; 2) двигательными нейронами спинного мозга; 3) мозжечком; 4) центрами вегетативной нервной системы; 5) корой больших полушарий головного мозга. Центральной частью вестибулярного анализатора являются нейроны височных долей коры больших полушарий головного мозга. Здесь происходит окончательный анализ полученной информации. Большая часть импульсов, поступающих из полукружных канальцев и отолитового аппарата, вызывают вестибулярные рефлексы. К наиболее важным из них относятся: 1) вестибуло-окулярный рефлекс (позволяет сохранять объект в поле зрения при перемещении); 2) вестибуло-спинальный рефлекс (позволяет удерживаться на ногах в движущемся объекте). Таким образом, вестибулярный анализатор отвечает за восприятие и обработку информации о положении и перемещении тела в пространстве и в соответствии с этим регулирует работу мышц и органов. 12.5. Орган вкуса На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого нёба находятся рецепторы, воспринимающие сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек. Последние находятся главным образом в желобоватых, листовидных и грибовидных сосочках языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева и надгортанника. Каждая вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почки находится вкусовое отверстие (пора), которое открывается на поверхности слизистой оболочки. Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток; последние имеют микроворсинки длиной 2 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Микроворсинки выходят на поверхность языка через вкусовые поры. Благодаря микроворсинкам происходит восприятие вкусового раздражителя. Вкусовые рецепторы на поверхности языка расположены неравномерно. Так, чувство горького вкуса связано с раздражением основания языка, чувство соленого и сладкого − при раздражении кончика, края и основания языка. Кислый вкус чаще всего обусловлен раздражением рецепторов, которые расположены в основной и средней частях боковой поверхности языка. Вкусовые зоны могут перекрывать одна другую, например, в зоне, где происходит вкус сладкого, могут находиться рецепторы горького вкуса. При нахождении пищи в ротовой полости возникает комплекс раздражений, которые идут по нервным волокнам, разветвленным вокруг одной или нескольких рецепторных клеток, и превращаются из раздражителя в возбудителя, передаются в корковую часть вкусового анализатора головного мозга. Корковая часть вкусового анализатора расположена в области крючка и парагиппокампальной извилине височной доли коры большого мозга. 12.6. Орган обоняния Обоняние играет существенную роль в жизни человека и предназначено для распознавания запахов, определения газообразных пахучих веществ, которые содержатся в воздухе. Вместе со вкусом обоняние участвует в рефлекторном возбуждении пищеварительных желез. Обоняние предупреждает человека о наличии в воздухе ядовитых или вредных веществ. У человека орган обоняния расположен в верхнем отделе носовой полости и имеет площадь около 2,5 см2. Область обоняния включает слизистую оболочку, которая покрывает верхнюю часть перегородки носа. Рецепторный слой слизистой оболочки представлен обонятельными нейросенсорными клетками (эпителиоцитами), которые воспринимают присутствие пахучих веществ. Под клетками осязания лежат поддерживающие клетки. В слизистой оболочке находятся обонятельные (боуменовы) железы, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные отростки формируют около 15−30 обонятельных нервов. Последние через отверстия решетчатой пластинки проникают в полость черепа, а затем в обонятельную луковицу, где аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Отростки последних в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем: в составе обонятельных полосок идут в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную (грушевидную) извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельная чувствительность является дистантным видом рецепции. С этим видом рецепции связано различие более 400 разных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе и др.), температуры, увлажнения, движения воздуха, продолжительности воздействия и других факторов. 12.7. Кожа Кожа (cutis) образует общий покров тела человека, площадь которого составляет 1,5−2,0 м2 в зависимости от размеров тела, и является большим полем для разных видов кожной чувствительности: тактильной, болевой и температурной. Кожа непосредственно граничит с внешней средой и выполняет ряд главных функций: защитную, терморегуляторную, обменную, выделительную, энергетическую. В коже выделяют два слоя: поверхностный − эпидермис и глубокий − дерма, или собственно кожа. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором выделяют пять основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Толщина эпидермиса неодинакова. На бедре, плече, предплечье, груди и шее он тонкий (0,02−0,05 мм), а на местах значительной физической нагрузки (подошва, ладони) он имеет толщину 0,5−2,4 мм. Дерма (собственно кожа) состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы неодинакова, на предплечье она составляет 1,0−1,5 мм, а в некоторых местах достигает 2,5 мм. Собственно кожа делится на два слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой расположен непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и образует сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна. Соответственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними находятся продолговатые углубления − бороздки кожи. Гребешки и бороздки более выражены на подошве и ладони, где они образуют сложный индивидуальный рисунок. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных клеток, связанных с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка). Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, которая содержит пучки коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Этот слой без резкой границы переходит в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Степень выраженности жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей. Жировой слой выполняет амортизационную функцию, является источником энергии, сберегает тепло организма. Цвет кожи зависит от наличия пигмента, который находится в клетках базального слоя эпидермиса, а также встречается в дерме, в некоторых областях тела пигментация особенно выражена (околососковый кружок молочной железы, мошонка и др.). Волосы покрывают всю кожу (кроме подошвы, ладоней, переходной части уст, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти и малых половых губ). Различают длинные, щетинистые и пушковые волосы. Волосы являются производными эпидермиса и состоят из стержня, который выступает над поверхностью кожи, и корня, скрытого в ее толще. Корень волоса лежит в соединительнотканной сумке, в которую открывается сальная железа. В эту волосяную сумку вплетаются мышцы, поднимающие волосы, которые идут от сетчатого слоя дермы. Цвет волос зависит от наличия пигмента, изменение которого приводит к изменению их цвета. Питание волоса осуществляется за счет сосудов, которые находятся в волосяном сосочке. Ногти являются роговой пластинкой, которая лежит в соединительнотканном ногтевом ложе, откуда осуществляется рост ногтя. В ногте различают корень, который находится в ногтевой щели, тело и свободный край, который выступает за границы ногтевого ложа. Кожные складки, ограничивающие ноготь сбоку корня и сзади, называется валиком. Сальные железы находятся на всех участках тела человека, имеют альвеолярное строение, располагаются на небольшой глубине на границе сосочкового и сетчатого слоев дермы. Они связаны выводными протоками с волосяными мешочками. Секрет желез − кожное сало − служит смазкой для волос и для эпидермиса, смягчает кожу, оберегает ее от воздействия воды и микроорганизмов. Потовые железы − простые трубчатые железы, встречаются почти на всех участках кожного покрова, за исключением красной каймы губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти. Общее количество их достигает 2,5 млн. Особенно богата потовыми железами кожа ладоней, подошвы ног, мышечные и подмышечные складки. Секрет потовых желез − пот − содержит около 98 % воды и 2 % органических и неорганических веществ. С потом выделяются продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота и др.), некоторые соли (натрия хлорид и др.). По характеру секреции потовые железы делятся на апокринные и мезокринные. Секрет апокринных потовых желез содержит большое количество белковых веществ, которые разрушаются на поверхности кожи и создают специфический запах. Кожный анализатор играет существенную роль в сенсорном развитии человека. Периферический отдел кожного анализатора представлен тактильными, температурными, болевыми, вибрационными и другими рецепторами. От различных рецепторов информация по нервам поступает в корковый отдел кожного анализатора, где она анализируется и вызывает соответствующее чувство. В корковом отделе кожного анализатора есть представители рецепторных полей рук, лица, губ, языка, туловища. Корковый анализатор кожи расположен в верхней части постцентральной извилины коры головного мозга. Молочная железа − парный орган, по своему происхождению является видоизмененной потовой железой, выполняет функцию по выработке молока для вскармливания детей и определяет вторичный половой признак. У мужчин железа остается неразвитой. Молочная железа находится на уровне от III до VI ребра, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу. С грудной фасцией железа соединяется рыхло, что обеспечивает ее подвижность. Приблизительно на середине молочной железы находится сосок с точечными отверстиями на его вершине, которыми открываются млечные протоки. Тело молочной железы состоит из 15−25 долей, отделенных одна от другой прослойками жировой и пучками волокнистой соединительной ткани. Молочная железа относится к сложным альвеолярно-трубчатым железам. По отношению к соску доли располагаются радиально, млечные протоки которых образуют расширения − млечные синусы. Участок кожи вокруг соска (околососковый кружок) железы имеет пигментацию: у родивших женщин он коричневый, а у нерожавших — розовый. Кожа кружка молочной железы неровная, состоит из ямок и бугорков, на которых открываются протоки желез околососкового кружка и сальных желез. При беременности молочная железа увеличивается в размерах, а после лактации уменьшается. В климактерическом периоде железа часто подвергается инволюции. Вопросы и задания для самоподготовки 1. Объясните значение органов чувств для человека. 2. Что такое анализатор? Перечислите его части. 3. Расскажите об анализаторах внешней и внутренней среды. 4. Как устроен орган зрения? 5. Объясните строение оболочек глазного яблока. 6. Назовите ядро глаза и его части. 7. Расскажите о зрительном анализаторе. 8. Как устроен преддверно-улитковый орган? Его функциональное значение. 9. Расскажите о строении наружного уха. 10. Расскажите о строении среднего уха. 11. Опишите строение внутреннего уха. 14. Каковы особенности строения костного и перепончатого лабиринтов? 15. Как устроен проводящий путь анализатора обоняния? 16. Что такое анализатор вкуса и его роль в организме? 17. Расскажите о строении кожи. 18. Объясните строение волос, ногтей. 19. Расскажите о железах кожи. 20. Как устроена молочная железа? 13. ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ I. Физиология крови Кровь представляет собой непрозрачную красную жидкость, состоящую из бледно-желтой плазмы (плазма, лишенная фибрина, называется сывороткой) и взвешенных в ней клеток – красных кровяных телец (эритроцитов), белых кровяных телец (лейкоцитов) и кровяных пластинок (тромбоцитов). Кровь характеризуется рядом свойств и показателей, определение и измерение которых необходимы в клинике для диагностики различных заболеваний. В некоторых случаях в организме человека наблюдается физиологическое или патологическое обезвоживание (сгущение крови) или, наоборот, разжижение крови. В обоих случаях в единице объема крови соответственно увеличивается или уменьшается содержание форменных элементов. В норме соотношение объемов плазмы и форменных элементов составляет, %, 55:45. Другим необходимым и существенным компонентом клинического анализа крови является подсчет форменных элементов крови: эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов. Для подсчета форменных элементов крови используют камеру Горяева. В норме в крови человека содержится: 4,5–5·1012 эритроцитов/л, 6–9·109 лейкоцитов/л, 250–400·109 тромбоцитов/л. Важным показателем состояния крови является содержание гемоглобина. Гемоглобин – сложный белок, хромопротеид – содержится в эритроцитах. Функция гемоглобина – перенос кислорода от легких к тканям и отчасти перенос СО2 в обратном направлении. В крови содержится в среднем 14% гемоглобина (у женщин – 12,1–13,8 грамм %, у мужчин – 13,3–15,6 грамм %). При некоторых заболеваниях крови человека нарушается соотношение между содержанием гемоглобина и количеством эритроцитов. Насыщенность эритроцитов гемоглобином изменяется. Для того, чтобы судить, нормально ли насыщен гемоглобином каждый эритроцит, используют условную величину – цветной показатель крови. Если цветной показатель меньше единицы, то такое явление называется гипохромазией, если он больше единицы – гиперхромазией. Важными количественными показателями, характеризующими кровь, являются также: объем крови, составляющий у взрослого человека 4–6 л; удельная плотность крови – 1050–1060 г/л; вязкость крови – 4,5 усл. ед.; гематокритное число (часть объема крови, в процентах приходящаяся на форменные элементы крови) – 40–45 %. Исследование крови рекомендуется проводить в стандартных условиях. Перед исследованием необходимо исключить значительную физическую нагрузку и эмоции. Анализ крови делают утром натощак или после легкого завтрака. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 1 Определение группы крови Цель работы: научиться определять группы крови. Основные понятия. В эритроцитах человека содержатся специфические антигены, называемые агглютиногенами. Различают агглютиногены А и В. В плазме находятся антитела, называемые агглютининами ά и β. В крови одного человека никогда не сочетаются А и ά или В и β, так называемые «одноименные» тела. Сочетание одноименных тел может наблюдаться лишь при переливании крови. При этом могут возникать опасные осложнения вследствие реакции агглютинации крови (склеивание эритроцитов одноименными агглютининами плазмы). Для предотвращения несовместимых сочетаний при переливании необходимо предварительно определять группу крови. Оборудование: стерильный скарификатор, две стеклянные палочки, стандартные сыворотки групп I, II, III; кафельная белая плитка, вата, спирт, йод. Объект исследования: человек. Ход работы. Группы крови определяют по свойствам эритроцитов, устанавливаемых с помощью стандартных сывороток, содержащих известные агглютинины. На кафельную плитку наносят, не смешивая, по одной капле стандартных сывороток I, II, III групп, содержащих соответственно агглютинины I – ά, II – β, III – ά. Затем, получив каплю крови из пальца, первой стеклянной палочкой переносят небольшое ее количество в каплю сыворотки I группы, вторым чистым концом этой же палочки такое же количество крови переносят в сыворотку II группы. При помощи второй стеклянной палочки третью каплю исследуемой крови переносят в сыворотку III группы. Каждый раз кровь тщательно размешивают в капле сыворотки, пока смесь не станет равномерно розового цвета. Реакция агглютинации наступает через 1–5 мин. При наличии агглютинации капля становится прозрачной, а эритроциты склеиваются в виде комочков. Группа крови устанавливается в зависимости от наличия или отсутствия агглютинации. 1. Если агглютинации нет во всех трех каплях, это свидетельствует об отсутствии агглютиногенов в эритроцитах исследуемой крови и, следовательно, она принадлежит к I (0) группе. 2. Если агглютинация произошла с сыворотками I и III групп, содержащими, соответственно, агглютинины ά, β и ά, то эритроциты исследуемой крови содержат агглютинины А, и эта кровь принадлежит ко II (А) группе. 3. Если агглютинация произошла с сыворотками I и II групп, содержащими агглютинины α, β и β, то эритроциты исследуемой крови содержат агглютиноген В, и она принадлежит к III (В) группе. 4. Если агглютинация произошла с сыворотками I, II, III групп, содержащими соответственно агглютинины α, β, β и α, то эритроциты исследуемой крови содержат как агглютиноген А, так и агглютиноген В. Следовательно, исследуемая кровь принадлежит к IV (АВ) группе. Результаты работы и их оформление. Запишите, к какой группе крови принадлежит ваша кровь. Определите по таблице: 1) реципиентам с какими группами крови можно переливать вашу кровь; 2) кровь какой группы можно переливать вам (табл. 1). Таблица 1 Определение группы крови Агглютиногены донора Агглютиногены реципиента – – – – + – + – + + – – + + + – П р и м е ч а н и е. Реакция агглютинации (+), ее отсутствие (–). Вопросы для самоподготовки 1. Назовите состав и функции крови. 2. Каковы структура и функции форменных элементов крови? 3. Как построена молекула гемоглобина и каковы ее основные функции? 4. Какие последствия имеет насыщение крови СО? 5. Что называется гемолизом, и как выглядит гемолизированная кровь? 6. Что такое Rh-фактор и каково его значение в медицине? 7. Как определить группу крови человека? 8. Какие осложнения развиваются при переливании несовместимой группы крови? 9. Что называется фибринолизом и каково его значение? 10. Назовите известные соединения гемоглобина с газами. 11. Какие правила надо знать, выявляя возможность переливания крови? II. Физиология сердечно-сосудистой системы Кровь может выполнять свои разнообразные функции только находясь в постоянном движении. Это движение крови обеспечивает сердце. Сердце можно рассматривать как два полых мышечных органа – «левое» сердце и «правое» сердце, каждое из которых состоит из предсердия и желудочка. Лишенная кислорода кровь от органов и тканей организма поступает к правому сердцу и выбрасывается им к легким. В легких кровь насыщается кислородом, возвращается к левому сердцу и вновь поступает к органам. Таким образом, правое сердце перекачивает дезоксигенированную кровь, а левое – оксигенированную. Работа сердца сопровождается рядом физических явлений, которые называются внешними проявлениями деятельности сердца. Исследуя эти явления, можно получить информацию о состоянии сердца и о его отдельных функциональных особенностях. Наиболее информативными для изучения функционального состояния сердца являются следующие внешние проявления деятельности сердца: тоны, механические движения при сокращении, движение крови по полостям сердца и сосудам, биоэлектрические явления и др. Эти показатели дают качественную и количественную характеристику деятельности сердца и широко используются в физиологии и клинической практике. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 2 Определение средней продолжительности сердечного цикла у человека по пульсу Цель работы: научиться определять частоту пульса у человека при различных физиологических состояниях. Основные понятия. Пульсом называют колебания давления и объема в артериях и венах, связанные с работой сердца. Путем простой пальпации пульса поверхностных артерий (например лучевой артерии в области кисти) можно получить важные предварительные сведения о функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы. При этом оценивают следующие качества пульса: 1. Частота (нормальный или частый пульс). При оценке частоты пульса следует помнить, что у детей в покое пульс чаще, чем у взрослых. У спортсменов пульс замедлен. Ускорение пульса наблюдается при эмоциональном возбуждении и физической работе; при максимальной нагрузке у молодых людей частота сокращений сердца может превосходить 200 в 1 мин. 2. Ритм (ритмичный или аритмичный пульс). Частота пульса может колебаться в соответствии с ритмом дыхания: при вдохе она возрастает, а при выдохе – уменьшается. Эта «дыхательная аритмия» наблюдается в норме, причем она становится более выраженной при глубоком дыхании. Дыхательная аритмия чаще встречается у молодых людей. 3. Высота (высокий или низкий пульс). Амплитуда пульса зависит в первую очередь от величины ударного объема и объемной скорости кровотока в диастоле. На нее влияет также эластичность амортизирующих сосудов: при одинаковом ударном объеме амплитуда пульса тем меньше, чем больше эластичность этих сосудов и наоборот. 4. Скорость (скорый или медленный пульс). Крутизна нарастания пульсовой волны зависит от скорости изменения давления. При одинаковой частоте сокращений сердца быстрые изменения давления сопровождаются высоким пульсом, а менее быстрые – низким. 5. Напряженный (твердый или мягкий пульс). Напряжение пульса зависит прежде всего от среднего артериального давления, так как эту характеристику пульса определяют по величине усилия, которое необходимо приложить для того, чтобы пульс в дистальном (расположенном ниже точки пережатия) участке сосуда исчез, а это усилие изменяется при колебаниях среднего артериального давления. Оборудование: секундомер. Объект исследования: человек. Ход работы. Нащупывают пульс лучевой артерии у себя или у коллеги. Подсчитывают число пульсовых ударов за 5 с несколько раз в течение 3 мин. Число 5 делят на каждое найденное значение пульсовых ударов, определяя тем самым продолжительность сердечного цикла. Рассчитывают среднюю продолжительность сердечного цикла в каждые 5 с подсчета. Затем определяют число пульсовых ударов за 1 мин. Число 60 делят на найденное значение и находят среднюю продолжительность сердечного цикла. Результаты работы и их оформление. Отметьте, есть ли разница в продолжительности сердечного цикла при разных способах подсчета. Определите, имеет ли место аритмия деятельности сердца и насколько при этом изменяется продолжительность сердечного цикла. Укажите, какое преимущество имеет методика определения длительности сердечного цикла путем дробного подсчета пульса (каждые 5 с) перед методикой подсчета в течение 1 мин. Вопросы для самоподготовки 1. Из каких субклеточных структур состоят мышечные волокна сердца? 2. В чем заключается механизм сокращения мышечных клеток сердца? 3. Перечислите клапаны сердца и назовите их функцию. 4. Из каких фаз состоит сердечный цикл и какова их продолжительность? 5. Какие механизмы обеспечивают венозный приток крови к сердцу? 6. Как изменяется сердечный выброс при различных физиологических состояниях? III. Физиология сосудистой системы Сердечно-сосудистая система состоит из сердца и сосудов – артерий, капилляров и вен. Транспортная функция сердечно-сосудистой системы заключается в том, что сердце (насос) обеспечивает продвижение крови (транспортируемой среды) по замкнутой цепи сосудов (эластических трубок). Основное назначение постоянной циркуляции крови в организме заключается в доставке и удалении различных веществ. Кровь приносит ко всем клеткам субстраты, необходимые для их нормального функционирования (например О2 и питательные вещества) и удаляет продукты их жизнедеятельности (СО2 и пр.). Все эти вещества поступают в кровоток и выходят из него не непосредственно, а через интерстициальную (межклеточную) жидкость. Сердечно-сосудистая система выполняет также и другие функции, такие, как регуляторная и защитная. В содружестве с нервной и гуморальной системами сосудистая система обеспечивает целостность организма. Сердечно-сосудистая система человека состоит из двух последовательно соединенных отделов. 1. Большой (системный) круг кровообращения. Насосом для этого отдела служит левое сердце. 2. Малый (легочный) круг кровообращения. Движение крови в этом отделе обеспечивается правым сердцем. Вследствие такого последовательного соединения обоих отделов выбросы правого и левого желудочков должны быть строго одинаковыми (возможны лишь кратковременные отклонения). Методы исследования функций сосудистой системы многообразны и позволяют наглядно представить ее сложную координированную деятельность. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 3 Регистрация частоты пульса Цель работы: научиться определять частоту пульса в различных физиологических состояниях. Основные понятия. Ритмические колебания стенки артерии, связанные с работой сердца, называются артериальными. Частота пульса у здорового человека колеблется между 70–80 ударами в мин. Она может меняться в зависимости от функционального состояния сердечно-сосудистой системы. Частота пульса зависит от пола, возраста, физической нагрузки, психо-эмоционального состояния температуры тела и окружающей среды. Урежение частоты пульса ниже средней нормы называется брадикардией, учащение – тахикардией. В клинических условиях иногда требуется длительное непрерывное измерение частоты пульса. Оборудование: секундомер. Объект исследования: человек. Ход работы. Рука испытуемого лежит неподвижно на столе ниже уровня сердца. Указательным пальцем в области запястья находят лучевую артерию и слегка прижимают ее средним и указательным пальцами. Производят подсчет колебаний артериальной стенки в течение 10 с по секундомеру и определяют частоту пульса, ударов/мин по формуле υ = n · 60/t, где υ – частота пульса; n – число колебаний артериальной стенки; t – время по секундомеру. Производят измерение частоты пульса в спокойном состоянии испытуемого. Просят испытуемого сделать глубокий вдох и выдох, отмечая при этом изменения частоты пульса во время вдоха и выдоха. Далее испытуемый делает 20 приседаний с вытянутыми руками в течение 30 с. Измеряют частоту пульса сразу после физической нагрузки и каждые 30 с. после нее в течение 3–5 мин. Результаты работы и их оформление. Подсчитайте частоту пульса в спокойном состоянии. Сравните полученные показатели с частотой пульса во время глубокого вдоха и глубокого выдоха. Сравните частоту пульса в спокойном состоянии и после физической нагрузки. Отметьте время восстановления частоты пульса после физической нагрузки. Сделайте вывод. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 4 Измерение артериального давления у человека Цель работы: научиться определять артериальное давление у человека при различных физиологических состояниях. Основные понятия. Уровень артериального давления определяется рядом факторов, среди которых работа сердца и тонус сосудов являются основными. Артериальное давление колеблется в зависимости от фаз сердечного цикла. В период систолы оно повышается (систолическое, или максимальное, давление). Разность между величиной систолического и диастолического давления составляет пульсовое давление. У здорового человека в возрасте от 20 до 40 лет уровень систолического давления при измерении в плечевой артерии колеблется в пределах 110–120 мм рт. ст., диастолического – 70–80 мм рт. ст., пульсовое давление составляет 30–40 мм рт. ст. Повышение артериального давления называется гипертонией, понижение – гипотонией. В клинике широкое распространение получил метод определения артериального давления с помощью ртутного сфигмоманометра или мембранного тонометра. Существует два способа измерения артериального давления: аускультативный (метод Н.С. Короткова) и пальпаторный (метод Рива-Роччи). Оборудование: тонометр или сфигмоманометр, фонендоскоп. Объект исследования: человек. Ход работы. Аускультативный метод Н.С. Короткова позволяет измерить как систолическое, так и диастолическое давление. Сидя на стуле, испытуемый кладет расслабленную руку на стол, на обнаженное плечо ему накладывают манжетку так, чтобы она плотно охватывала плечо, но не сдавливала ткани. Нижний край манжетки должен отстоять от локтевого сгиба не меньше, чем на 1–1,5 см. В локтевой ямке находят пульсирующую плечевую артерию, на которую ставят фонендоскоп (рис. 1). Нагнетанием воздуха в манжетку в ней создают давление выше максимального, пульс исчезает. Поворачивают винтовой клапан и, выпуская воздух из манжетки, выслушивают сосудистые тоны в плечевой артерии. Момент появления тонов соответствует систолическому давлению. Продолжают снижать давление в манжетке и слушают нарастающую силу тонов, которые затем ослабевают и исчезают. Момент исчезновения тонов соответствует диастолическому, или минимальному, давлению. Не снимая манжетки, 2–3 раза повторяют измерения систолического и диастолического давлений. Рис. 1. Измерение кровяного давления у человека по способу Короткова: 1 – резиновая манжетка, 2 – тонометр, 3 – груша, 4 – фонендоскоп Пальпаторный метод Рива-Роччи позволяет определить только максимальное давление. Исследование проводится также с помощью манжетки, накладываемой на плечо. В манжетке создается давление, превышающее уровень максимального давления в лучевой артерии. При этом пульсация ее прекращается. Снижая давление в манжетке, отмечают показания манометра в момент появления пульса. Эти показания соответствуют максимальному (систолическому) давлению в лучевой артерии. Результаты работы и их оформление. Сравните показатели максимального давления, полученные в результате его измерения методами Рива-Роччи и Короткова. Зная систолическое и диастолическое давление, вычислите пульсовое. Сравните полученный вами уровень артериального давления с нормой. Отметьте, как изменился уровень систолического, диастолического и пульсового давления после физической нагрузки, и за какое время произошло восстановление исследуемых показателей до исходных значений. Заполните таблицу (табл. 2). Таблица 2 Определение артериального давления № п/п Давление В состоянии покоя, мм рт. ст. После физической нагрузки, мм рт. ст. Время релаксации, мин 1 Систолическое 2 Диастолическое 3 Пульсовое По полученным результатам дайте оценку состояния сердечно-сосудистой системы испытуемого. Вопросы для самоподготовки 1. Вследствие чего кровь, выбрасываемая сердцем прерывисто, движется по сосудам непрерывно? 2. Почему линейная скорость кровотока неодинакова в разных отделах сосудистой системы? 3. В каких сосудах происходит обмен веществ между кровью и тканями? 4. Какие факторы оказывают влияние на уровень артериального давления? 5. Каково должно быть систолическое, диастолическое и пульсовое давление у здорового человека 25-летнего возраста? 6. Что называется объемной скоростью кровотока? 7. Как изменится просвет сосудов кожи и внутренних органов при низкой температуре окружающей среды? При высокой? IV. Физиология дыхания Сущность процесса дыхания заключается в обеспечении организма кислородом, необходимым для окислительных процессов, и выделении из организма диоксида углерода, образующегося в результате обмена веществ. У человека различают дыхание: 1) внутреннее (клеточное, тканевое); 2) транспорт газов кровью или другими жидкостями тела; 3) внешнее (легочное). Фактически все звенья газотранспортной системы организма, включая регуляторные механизмы, призваны обеспечить концентрацию кислорода в клетках, необходимую для поддержания активности дыхательных ферментов. В регуляции дыхания участвуют различные по характеру и местонахождению как нервные, так и гуморальные структуры, которые создают оптимальные условия для газообмена. Главный стимул, который управляет дыханием, – высокое содержание углекислого газа (гиперкапния) в крови и в неклеточной жидкости мозга. У взрослого человека число дыхательных движений составляет 12–18 раз в мин, у детей дыхание более частое. При мышечной работе изменяется и частота, и глубина дыхания. Изменение ритма дыхания и его глубины наблюдаются во время глотания, разговора, после задержки дыхания и т.п. Для изучения внешнего дыхания (вентиляции легких), газообмена в легких и тканях, а также транспорта газов кровью, используют различные методы, позволяющие оценивать дыхательную функцию в состоянии покоя, при физической нагрузке в различных воздействиях на организм. Пневнография – это регистрация дыхательных движений. Она позволяет определить частоту и глубину дыхания, а также соотношение продолжительности вдоха и выдоха. На рис. 2 приведены пневмограммы, записанные при действии различных факторов, вызывающих изменение дыхания. Рис. 2. Пневмограммы, записанные при действии различных факторов, вызывающих изменение дыхания: а – спокойное дыхание; б – при вдыхании паров аммиака; в – во время разговора; г – после гипервентиляции; д – после произвольной задержки дыхания; е – при физической нагрузке; б'–- е' – отметки применяемого воздействия. От функционального состояния организма зависит количество вдыхаемого (или выдыхаемого) воздуха. Объем вдыхаемого (или выдыхаемого) воздуха, отнесенный к единице времени (1 мин), называется минутным объемом дыхания (МОД). МОД – величина, позволяющая оценивать легочную вентиляцию. У взрослого человека в покое МОД составляет 6–8 л, при физической нагрузке может достигать 120–140 л. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 5 Определение жизненной емкости легких методом спирометрии Цель работы: научиться определять жизненную емкость легких и составляющих ее объемов воздуха методом спирометрии при различных физиологических состояниях. Основные понятия. Важнейшей характеристикой процесса дыхания является жизненная емкость легких и составляющих ее объем воздуха. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – это наибольшее количество воздуха, которое человек может выдохнуть после максимального вдоха. Функциональное состояние легких зависит от возраста, пола, физического развития и ряда других факторов. Для оценки функции дыхания у данного лица следует сравнивать его легочные объемы со стандартными величинами. Стандартные величины рассчитывают по формулам или определяют по номограммам (рис.4), отклонения на ±15 % расцениваются как несущественные. Для измерения ЖЕЛ и составляющих ее объемов используют водяной или сухой спирометр. Оборудование: водяной или сухой спирометр, носовой зажим, загубник, спирт, вата. Объект исследования: человек. Ход работы. Мундштук спирометра протирают ватой, смоченной спиртом. Испытуемый после максимального вдоха делает максимально глубокий выдох в спирометр. По шкале спирометра определяют ЖЕЛ. Для повышения точности измерений проводят трехкратное измерение ЖЕЛ и вычисляют среднее значение показателя. При многократных измерениях необходимо каждый раз устанавливать исходное значение шкалы спирометра. ЖЕЛ испытуемого определяют в положении стоя, сидя, а также после физической нагрузки. Отмечают разницу в результатах измерений. Рис. 3. Номограмма для определения стандартной величины жизненной емкости легких (ЖЕЛ) Дыхательный объем воздуха находят путем деления показаний спирометра на число выдохов. Резервный объем выдоха устанавливается по шкале спирометра. Для этого испытуемого просят сделать после очередного спокойного выдоха максимальный выдох в спирометр. Повторяют измерения несколько раз и вычисляют среднюю величину. Резервный объем вдоха можно определить двумя способами: вычислить или измерить спирометром. Для его вычисления необходимо из величины ЖЕЛ вычесть сумму дыхательного и резервного объемов воздуха. При измерении резервного объема вдоха спирометром в него набирают определенный объем воздуха, и испытуемый делает максимальный вдох из спирометра. Разность между первоначальным объемом воздуха в спирометре и объемом, оставшимся там после глубокого вдоха, соответствует резервному объему вдоха. Остаточный объем воздуха определяют косвенными методами. Считают, что в норме остаточный объем составляет 25–30% от величины ЖЕЛ. Результаты работы и их оформление. Полученные данные запишите в тетрадь. Сравните величину ЖЕЛ, измеренную спирометром, с ЖЕЛ, найденной по номограмме. Рассчитайте остаточный объем, а также емкость легких: общую емкость легких, емкость вдоха и функциональную остаточную емкость. Сделайте вывод. Вопросы для самоподготовки 1. Какое значение для организма имеет процесс дыхания? 2. Каково значение воздухоносных путей в процессе дыхания? 3. Что такое грудной и брюшной тип дыхания? 4. Какие легочные объемы вы знаете? 5. Как определить величину жизненной емкости легких? 6. Что такое минутный объем дыхания? 7. Чем по составу отличается выдыхаемый воздух от вдыхаемого? 8. Каков механизм газообмена между кровью и тканями? 9. Как осуществляется транспорт О2 и СО2 кровью? V. Обмен веществ и энергии Обмен веществ и энергии между организмом и внешней средой – важнейшее свойство живой материи. Энергия, освобождающаяся при диссимиляции, обеспечивает все жизненные процессы организма (кровообращение, дыхание, мышечное сокращение и т.д.). Обменные (или метаболические) процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называются анаболизмом; соответственно те метаболические процессы, в ходе которых структурные элементы организма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называются катаболизмом. Обмен жиров и углеводов служит главным образом для энергетического обеспечения физиологических функций (функциональный метаболизм), тогда как белковый обмен в первую очередь поддерживает и реконструирует структуры организма (структурный метаболизм). Жизнедеятельность организма поддерживается благодаря постоянному поступлению энергии в процессе окисления сложных органических молекул при разрыве химических связей. Молекулы распадаются до трехуглеродных соединений, которые включаются в цикл Кребса (лимонная кислота), окисляясь далее до CO2 и H2O. Все энергетические процессы, протекающие с участием кислорода, образуют систему аэробного обмена. Выделение энергии без кислорода называется анаэробным обменом. Всю энергию, образующуюся в организме, можно принять за тепловую. Другие виды энергии выделяются в ничтожно малых количествах. Таким образом, об интенсивности обменных процессов в организме можно судить по количеству тепла, выделенного им в единицу времени. Единицей измерения тепла в международной системе единиц СИ является джоуль (Дж). В физиологии и медицине обычно используют внесистемные единицы – калорию или килокалорию (1 ккал = 4,19 кДж). Измерить количество освобождающейся в организме энергии можно путем прямой калориметрии в специальных камерах для определения общей теплопродукции организма. Более широко распространены методы непрямой калориметрии, при которых показателем теплопродукции служит количество потребленного кислорода. Результаты измерений выделенной энергии, полученные обоими методами, совпадают. Исследование энергетических затрат организма широко используют в физиологии труда, спортивной медицине и клинике. Интенсивность обмена увеличивается пропорционально нагрузке, поэтому важно знать, сколько энергии тратит организм для выполнения той или иной работы. В клинике обычно определяют основной обмен, который отражает минимальный уровень расхода энергии для поддержания жизнедеятельности организма в строго заданных условиях:1) в состоянии физического покоя (лежа); 2) в состоянии эмоционального покоя; 3) натощак; 4) при исключении белковой диеты за 2–3 сут. до определения; 5) при комфортной температуре. Таким образом, основной обмен измеряют утром, натощак (не ранее, чем через 12 ч после приема пищи), при температуре комфорта (+ 22˚С), лежа, в условиях относительного физического и психического покоя. В условиях учебной лаборатории измеряют уровень обмена испытуемого в данный момент времени при мышечном покое и при физической нагрузке. Л а бо р а т о р н а я р а б о т а № 6. Расчет основного обмена по таблицам Цель работы: научиться рассчитывать по специальным таблицам основной обмен человека. Основные понятия. Специальные таблицы дают возможность по росту, возрасту и массе тела испытуемого определить среднестатистический уровень основного обмена человека. При сопоставлении рабочего обмена с помощью приборов можно вычислить затраты энергии для выполнения той или иной нагрузки. Оборудование: ростомер, весы, таблицы для определения основного обмена. Объект исследования: человек. Ход работы. С помощью ростомера и весов измеряют рост испытуемого и взвешивают его. Если взвешивание производится в одежде, то полученный результат следует уменьшить на 5 кг для мужчин и на 3 кг для женщин. Далее используют табл. 3 и 4. Таблицы для определения основного обмена для мужчин и женщин разные, так как у мужчин уровень основного обмена в среднем на 10% выше, чем у женщин. Таблицами пользуются следующим образом. Если, например, испытуемым является мужчина 25-ти лет, имеющий рост 168 см и массу 60 кг, то по таблицам для определения основного обмена мужчин (часть А) находят рядом со значением массы испытуемого число 892. В приложении I (часть Б) находят по горизонтали возраст (25 лет) и по вертикали рост (168 см), на пересечении граф возраста и роста находится число 672. Сложив оба числа (892+672=1564), получают среднестатистическую величину нормального основного обмена человека мужского пола данного возраста, роста и массы – 1564 ккал. Таблица 3 Расчет основного обмена мужчин (1 ккал = 4,19 кДж) Таблица 4 Таблица для расчета основного обмена женщин (1 ккал = 4,19 кДж) Результаты работы и их оформление. Запишите в тетрадь значения своего веса и роста. Рассчитайте по соответствующей таблице основной обмен. Сопоставьте найденную в таблице величину основного обмена со значениями, полученными по формуле расчета должной величины основного обмена: ООМ = 71,2 · р0,75 · [1 + 0,004 (30 – А) + 0,01 · (S – 43,4)]; ООЖ = 65,8 · р0,75 · [1 + 0,004 (30 – А) + 0,018 · (S – 42,1)], где ОО – основной обмен у мужчин и женщин, ккал/сут и кДж/сут; р – масса тела, кг; А – возраст; S – удельный рост, т.е. 0,33·рост, см/кг. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 7 Вычисление основного обмена по формуле Рида Цель работы: научиться рассчитывать основной обмен человека по формуле Рида. Основные понятия. Величина основного обмена главным образом зависит от возраста, массы тела, пола и роста. У взрослого человека основной обмен за один час составляет в среднем 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела, причем у женщин он на 10–15 % ниже, чем у мужчин. У детей он выше, чем у взрослых; у пожилых людей снижается. Формула Рида дает возможность вычислить процент отклонения величины основного обмена от нормы. Эта формула основана на существовании взаимосвязи между артериальным давлением, частотой пульса и теплопродукцией организма. Определение основного обмена по формулам всегда дает только приблизительные результаты, но при ряде заболеваний (например, при тиретоксикозе) они достаточно достоверны и поэтому часто применяются в клинике. Допустимым считается отклонение до 10 % от нормы. Оборудование: сфигмоманометр, фонендоскоп, секундомер или часы с секундной стрелкой. Объект исследования: человек. Ход работы. У испытуемого определяют частоту пульса с помощью секундомера и артериальное давление по способу Короткова три раза с промежутками в 2 мин при соблюдении условий, необходимых для определения основного обмена. Процент отклонений основного обмена от нормы определяют по формуле Рида: ПО = 0,75·(ЧП + ПД·0,74) – 72, где ПО – процент отклонения основного обмена от нормы; ЧП – частота пульса; ПД – пульсовое давление, равное разности величин систолического и артериального давления. Числовые величины частоты пульса и артериального давления берут как среднее арифметическое из трех измерений. Пример расчета. Пульс 75 ударов/мин, артериальное давление 120/80 мм рт.ст. Процент отклонения = 0,75 [75+(120–80) 0,74]–72= 6,45. Таким образом, основной обмен у данного испытуемого повышен на 6,45 %, т.е. находится в пределах нормы. Для упрощения расчетов по формуле Рида существует специальная номограмма. С ее помощью, соединив линейкой значения частоты пульса и пульсового давления, на средней линии определяют величину отклонения основного обмена от нормы (рис. 5). Рис. 4. Номограмма для вычисления основного обмена по формуле Рида Результаты работы и их оформление. Вычислите величину отклонения основного обмена от нормы по формуле Рида. Определите то же по номограмме. Вычислите, сколько ккал (Дж) составляет определенный вами процент отклонения. Поскольку в учебной лаборатории обычно не соблюдаются условия, необходимые для определения основного обмена, то результаты, полученные вами, будут лишь приблизительно отражать уровень рабочего обмена испытуемого. Вопросы для самоподготовки 1.Что называется ассимиляцией и диссимиляцией? 2. Что такое основной обмен? 3. Какова физиологическая роль в организме белков, жиров, углеводов? 4. Что происходит при недостатке белков, жиров, углеводов в течение длительного времени? При избытке? 5. Какова средняя суточная потребность человека в белках, жирах и углеводах? 6. Как происходит регуляция углеводного, белкового, жирового и водно-солевого обменов? 7. Какова суточная потребность человека в воде? 8. В чем заключается физиологическая роль минеральных солей в организме? 9. Какова роль витаминов в обмене веществ? 10. Какие условия необходимо соблюдать при определении основного обмена? 11. Какова роль печени в обмене веществ? VI. Физиология пищеварения В пищеварительную систему входят полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень, поджелудочная железа. Органы, составляющие пищеварительную систему, располагаются в области головы, шеи, грудной клетки, брюшной полости и таза. Пищеварение – сложный многоэтапный физико-химический процесс, обеспечивающий расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ (белков, жиров, углеводов) на простые химические соединения с последующим их всасыванием через стенки тонкого кишечника в кровь. Всасывание – активный физиологический процесс перехода продуктов гидролитического расщепления пищевых веществ (аминокислот, жирных кислот и глицерина, моносахаров) через биологические мембраны в кровь и лимфу, осуществляется с использованием нескольких транспортных механизмов: 1) пассивного транспорта (дифффузия, фильтрация, осмос); 2) активного транспорта; 3) облегченной диффузии; 4) эндоцитоза (фагоцитоз, пиноцитоз). Ассимилированные организмом продукты расщепления необходимы для пополнения энергетических затрат организма и удовлетворения его потребностей в пластических веществах. Потребности конкретного человека в различных компонентах пищи зависят от ряда факторов – возраста, пола, конституции, физической нагрузки, стресса и беременности. В результате эти потребности широко варьируют, и потому в таблицах норм питания всегда содержатся лишь общие рекомендации. Остатки непереваренной пищи и продукты обмена выделяются в окружающую среду. Это происходит за счет секреторной, моторной и всасывательной функций пищеварительной системы. Кроме того, пищеварительной системе присущи инкреторная и экскреторная функции. Большое значение для исследования физиологии пищеварения и функций различных отделов пищеварительного тракта имеют фистульные методы. Эти методы дают возможность: а) получать пищеварительные соки в чистом виде для последующего анализа их состава и переваривающих свойств; б) изучать механизмы регуляции деятельности пищеварительных желез; в) наблюдать за скоростью продвижения пищи в различных отделах пищеварительного тракта и ее химическими превращениями; г) исследовать моторику пищеварительного тракта. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 8. Переваривание крахмала ферментами слюны человека Цель работы: изучить действие амилазы слюны на крахмал. Основные понятия. Расщепление питательных веществ в отделах желудочно-кишечного тракта происходит с участием ферментов. Ферментами называются белковые вещества, катализирующие химические реакции обмена веществ в живых организмах. Как и белки, ферменты термолабильны и теряют свою активность при температурах, при которых происходит денатурация белка, т.е. обычно при температуре выше 50˚С. Для каждого фермента существует оптимальная область рН, в которой он наиболее активен. Важным свойством ферментов является также специфичность действия, т.е. способность катализировать строго определенные реакции. В слюне содержатся амилолитические ферменты – амилаза и мальтаза. Оптимум действия амилазы и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции среды при нормальной температуре тела. Оборудование: термостат или водяная баня с температурой 37–38ºС, спиртовка, штатив с пробирками, пипетки, слюна человека, 1%-й раствор вареного крахмала, 1%-й раствор йода, или раствор Люголя, реактив Фелинга, 0,5%-й раствор HCl, лакмусовая бумага, стеклограф, лед или холодильник. Объект исследования: человек. Ход работы. Берут пробирки в количестве пяти штук, нумеруют, ставят их в штатив. В каждую пробирку собирают по 1 мл слюны, выпуская ее через воронку. Затем в первую пробирку добавляют 3 мл 1 %-го вареного крахмала; вторую пробирку нагревают на спиртовке до кипения, охлаждают и добавляют 3 мл 1 %-го раствора вареного крахмала; в третью пробирку добавляют 0,5 %-й раствор HCl до появления стойкого окрашивания лакмусовой бумаги и 3 мл 1 %-го раствора вареного крахмала; в четвертую пробирку добавляют 3 мл 1 %-го раствора сырого крахмала; в пятую пробирку добавляют 3 мл 1 %-го раствора вареного крахмала. Таблица 5 Действие амилазы слюны на крахмал № п/п Содержимое пробирок Цвет содержимого пробирок после добавления Результаты опытов раствора Люголя реактива Фелинга 1 2 3 4 5 1 мл слюны + 3 мл вареного крахмала 1 мл прокипяченной слюны + 3 мл вареного крахмала 1 мл слюны + 5 %-ый раствор HCl + 3 мл вареного крахмала 1 мл слюны + 3 мл сырого крахмала 1 мл слюны + 3 мл вареного крахмала Первые четыре пробирки помещают на 30 мин в термостат, или водяную баню, при температуре 37–38ºС, пятую пробирку ставят в холодильник или в стакан со льдом. Через 30 мин содержимое всех пробирок делят на две части (для чего нумеруют еще пять пробирок) и исследуют на наличие крахмала и сахаров. Содержимое пробирок, в которых присутствует крахмал, при добавлении 1–2 капель раствора Люголя приобретает синий цвет. При добавлении к содержимому пробирок реактива Фелинга и нагревании их до кипения определяют наличие простых сахаров, т.е. продуктов расщепления крахмала ферментами слюны. При наличии простых сахаров содержимое пробирки окрашивается в буро-красный цвет. Результаты работы и их оформление. Составьте таблицу и внесите в нее результаты эксперимента (табл. 5).Проанализировав результаты опыта, объясните, почему содержимое пробирок при добавлении раствора Люголя или реактива Фелинга приобретает различную окраску. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 9 Исследование ферментативных свойств желудочного сока Цель работы: изучить ферментативное действие желудочного сока. Основные понятия. За сутки у человека выделяется 2–2,5 л желудочного сока. Основными компонентами желудочного сока являются соляная кислота, необходимая для создания оптимального значения рН среды, и протеолитические ферменты (пепсин, гастрексин, ренин). Не менее 95 % протеолитической активности желудочного сока обеспечивается пепсином и гастрексином. Кроме этого, в желудочном соке имеется липаза, расщепляющая жиры. Оборудование: термостат или водяная баня с температурой 37–38ºС; спиртовка; штатив с пробирками; пипетки; пинцет; натуральный желудочный сок, фибрин или мышцы лягушки (вареные); 0,5 %-й раствор HCl; 0,5 %-й раствор NaHCO3; лакмусовая бумага; стеклограф. Объект исследования: человек. Ход работы. Нумеруют четыре пробирки и наливают в первую пробирку 2 мл желудочного сока; во вторую – 2 мл желудочного сока и кипятят ее на спиртовке; в третью – 2 мл желудочного сока и добавляют раствор соды до получения слабощелочной реакции (до синеватого окрашивания красной лакмусовой бумаги); в четвертую – 2 мл 0,5 %-го раствора HCl. Во все пробирки кладут одинаковое количество фибрина (0,1–0,3 г) и помещают их на 30–40 мин в водяную баню, или термостат, при температуре 38º С. Результаты работы и их оформление. Через 30–40 мин пробирки извлеките из термостата и определите, как изменились кусочки фибрина во всех пробирках. Результаты опыта занесите в таблицу (табл. 6). Сделайте вывод. Таблица 6 Ферментативное действие желудочного сока № п/п Содержимое пробирок Состояние кусочков фибрина Причины изменения фибрина в пробирках 1 2 3 4 2 мл желудочного сока + фибрин 2 мл кипяченого желудочного сока + фибрин 2 мл желудочного сока + NaHCO3 + фибрин 2 мл 0,5%-го раствора HCl + фибрин Вопросы для самоподготовки 1. В чем состоит значение пищеварения для организма? 2. Какие методы применяют для исследования пищеварительного аппарата? 3. Какова роль слюны в процессах пищеварения? 4. Какие вещества и ферменты входят в состав желудочного сока? Какова их роль в пищеварении? 5. В чем выражается барьерная (защитная) функция печени? 6. Какова роль толстого кишечника в процессах пищеварения? 7. Где, в виде каких веществ и куда всасываются продукты расщепления жиров, белков и углеводов? VII. Физиология выделения В выделении продуктов метаболизма принимают участие почки, потовые железы, легкие, желудок и кишечник. В результате деятельности органов выделения из организма выводятся вода, диоксид углерода, конечные продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.), продукты неполного окисления жиров и углеводов (молочная, β-оксимасляная, ацетоуксусная кислоты, ацетон и др.), неорганические соединения (хлориды, фосфаты, нитраты, бикарбонаты) и другие вещества. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 10 Исследование потоотделения у человека Цель работы: исследовать потоотделение у человека в покое и при физической нагрузке. Основные понятия. Кожа – внешний покров организма, важный и многосторонний в функциональном отношении орган. Кожный покров выполняет барьерную, терморегуляционную, рецепторную и функцию выделения. Кожа человека содержит около 2–5 млн акриновых потовых желез. Они распределяются практически по всей поверхности тела. Распределение потовых желез на поверхности тела не равномерно. Наибольшее их количество находится на ладонях и подошвах, где на 1 см2 насчитывается соответственно 424 и 416 потовых желез. Функции потовых желез стимулируются при повышении температуры и увеличении теплопродукции организма. Оборудование: термометр, кусочки хлопчатобумажной ткани (пропитанные крахмалом), лейкопластырь, спиртовый раствор йода, полотенце, эспандер (резиновый мячик). Объект исследования: человек. Ход работы. Исследуют потоотделение человека при температуре помещения в течение 15–30 мин. Для этого после высыхания спиртового раствора йода, которым смазывают различные участки тела (ладонь и тыльную сторону руки), на них фиксируют кусочки хлопчатобумажной ткани, пропитанные раствором крахмала. Через 15–30 мин по изменению окраски кусочков ткани судят об интенсивности потоотделения. Затем на ладони и тыльной стороне руки вновь фиксируют кусочки хлопчатобумажной ткани, пропитанные раствором крахмала, и испытуемый сжимает эспандер в течение 3 мин. Результаты опыта и их оформление. Сравните интенсивность потоотделения у человека в покое и при физической нагрузке по степени окраски кусочков хлопчатобумажной ткани, пропитанной раствором крахмала. На основании проведенных исследований заполните таблицу и сделайте вывод о том, как влияет физическая нагрузка на интенсивность потоотделения человека (табл. 7). Таблица 7 Потоотделение у человека в покое и при физической нагрузке № п/п Объект исследования Вид физической нагрузки Интенсивность окраски До нагрузки После нагрузки 1 2 Ладонь Тыльная сторона руки Вопросы для самоподготовки 1. Какие органы участвуют в процессе выделения и каково физиологическое значение процессов выделения? 2. Почему организм погибает при поражении или удалении обеих почек? 3. Какую роль в выделительных процессах играет кожа? 4. В чем заключается выделительная функция легких? 5. Какова роль желудочно-кишечного тракта в выделительных процессах? VIII. Физиология анализаторов В условиях постоянно изменяющейся внешней среды живой организм может существовать только в том случае, если он непрерывно получает и анализирует информацию, поступающую из окружающего мира. Одновременно центральная нервная система должна постоянно принимать афферентную импульсацию, свидетельствующую о всех изменениях во внутренней среде организма, и перерабатывать ее для поддержания гомеостаза. Функцию восприятия внешней и внутренней информации, передачу ее и анализ в высших отделах мозга осуществляет система анализаторов. Анализаторы, по представлению И.П. Павлова, состоят из периферического рецепторного отдела, воспринимающего раздражение, проводникового отдела, по которому сигнал передается от рецептора к центру, и центрального, или «мозгового», конца, где заканчивается афферентный путь и происходит анализ и синтез воспринимаемых раздражений. Раздражение каждого рецептора связано, как правило, с ощущениями совершенно определенного характера. Раздражители, к которым рецептор приспособлен в результате фило- и онтогенеза, называются адекватными, или специфическими. Существуют также и неадекватные, или неспецифические раздражители, к их восприятию рецептор не приспособлен, поэтому они не могут служить критерием оценки непосредственной специфической функции конкретного анализатора. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 11 Демонстрация слепого пятна на сетчатке глаза (опыт Мариотта) Цель работы: исследовать строение сетчатки глаза и определить расположение слепого пятна. Основные понятия. У человека слой рецепторов в сетчатке состоит из колбочек и палочек – клеток, получивших свое название по гистологическим признакам (внешнему виду клеток). В сетчатке насчитывается приблизительно 120 млн палочек и 6 млн колбочек. Для колбочек плотность рецепторов (число рецепторов на единицу площади) максимальна в центре сетчатки, тогда как наибольшая плотность палочек отмечается на периферии сетчатки. В месте выхода зрительного нерва на поверхность сетчатки плотность фоторецепторов минимальна. Эта зона получила название слепого пятна. Оборудование: специальная черная карточка с изображением белого кружка справа и белого крестика слева. Объект исследования: человек. Ход работы. Испытуемому предлагают закрыть левой рукой левый глаз, и, держа карточку в вытянутой правой руке, медленно приближать ее к открытому правому глазу. При этом испытуемый должен фиксировать взгляд на левом изображении (крестике). На расстоянии 20–25 см от глаза правое изображение (круг) исчезает. Это является доказательством наличия на сетчатке слепого пятна, т.е. участка, не имеющего рецепторов. Затем опыт повторяют, предложив испытуемому закрыть правый глаз и фиксировать левым глазом правое изображение на карточке. Результаты работы и их оформление. Укажите расстояние от глаза до карточки в момент, когда второе изображение исчезнет. Объясните это явление. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а №12 Исследование костной и воздушной проводимости звука (тест Ринне) Цель работы: исследовать костную и воздушную проводимость звука. Основные понятия. Звук – это колебания молекул, из которых состоит упругая среда, распространяющихся в виде продольной волны давления. Одним из видов такой среды является воздух. Колебания среды могут быть вызваны различными колеблющимися телами (например камертоном) которые передают энергию окружающей среде, сообщая ускорение ближайшим молекулам. Этот процесс распространяется в виде волны со скоростью (в воздухе) примерно 335 м/с. Звуковые волны направляются в слуховую систему к слуховым рецепторам – волосковым клеткам и вызывают слуховые ощущения. Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет помещен непосредственно на череп; в этом случае основная часть энергии звуковой волны передается через кости черепа к слуховым рецепторам. Сравнить воздушную и костную проводимость в одном и том же ухе позволяет тест Ринне. Люди с нормальным слухом после перенесения камертона с черепа к ушной раковине снова слышат тон (тест Ринне положительный), а те, у кого нарушено проведение, – не слышат (тест Ринне отрицательный). Нарушения восприятия слуха могут быть связаны как с особенностями строения слухового аппарата, так и с возрастными изменениями. Оборудование: набор камертонов, вата. Объект исследования: человек. Ход работы. Прикладывают ножку звучащего камертона к темени испытуемого. Как только звук перестает быть слышен, приближают камертон к наружному слуховому проходу. Звук вновь становится слышен. Затем звучащий камертон вновь прикладывают к темени испытуемого, который в норме обоими ушами слышит звук одинаковой силы. Заложив одно ухо испытуемого ватным тампоном, повторяют опыт. Результаты работы и их оформление. В отчете подробно опишите ощущения испытуемого. Объясните полученные результаты. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 13 Исследование тактильной чувствительности Цель работы: исследовать тактильную чувствительность. Основные понятия. В коже человека находятся рецепторы тактильной (механической), болевой и температурной чувствительности. Общим для всех перечисленных рецепторов является то, что они не собраны в обособленный орган чувств (как, например глаз или ухо). Сенсорные рецепторы, как правило, рассеяны по всему телу; их афферентные волокна не образуют специальных нервов (таких, как зрительный и слуховой), а распределены по многим периферическим нервам и центральным трактам. Тактильные рецепторы (механорецепторы) расположены на поверхности тела неравномерно – больше всего их на кончиках пальцев, на ладонях, языке, меньше всего – на спине. Механорецепторы дают ощущения давления, прикосновения, вибрации и щекотки. Оборудование: эстезиометр (циркуль Вебера). Объект исследования: человек. Ход работы. Просят испытуемого, сидящего на стуле, закрыть глаза. Циркулем Вебера с максимально сведенными ножками прикасаются к различным участкам кожи (кончикам пальцев рук, ладоням, предплечью, плечу, спине). При этом следят за тем, чтобы обе ножки эстезиометра прикасались к коже одновременно и с одинаковым давлением. Продолжают прикосновения к различным участкам кожи испытуемого в заранее избранной последовательности, постепенно раздвигая ножки циркуля (прибавляя каждый раз по 1 мм). Замечают, при каком расстоянии между ножками, и на каком участке кожи испытуемый впервые различает двойные прикосновения. Таким образом, определяют пространственный порог тактильной чувствительности. Таблица 8 Тактильная чувствительность в различных участках № п/п Участок кожи Пространственный порог чувствительности 1. 2. 3. 4. 5. Пальцы рук Ладони Предплечье Плечо Спина Результаты работы и их оформление. Определив пространственный порог тактильной чувствительности в различных участках кожи, занесите полученные результаты в таблицу (табл. 8). Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 14 Адаптация терморецепторов кожи к действию высокой и низкой температуры. Явление контраста Цель работы: исследовать температурную чувствительность методом термоэстезиометрии. Основные понятия. Большинство рецепторов обладает способностью адаптироваться, «привыкать» к постоянно действующему стимулу. Адаптация рецепторов проявляется в том, что при длительном и неизменном раздражении снижается уровень их возбуждения. При этом рецепторы сохраняют способность мгновенно реагировать на любое изменение параметров раздражения. Общим свойством температурной чувствительности являются следовые ощущения. Например, после нажатия холодным металлическим предметом на лоб в течение приблизительно 30 с и последующего его удаления сохраняется отчетливое ощущение холода, даже несмотря на то, что кожа снова нагревается, так что следовало ожидать ощущения тепла. Описаны также соответствующие ощущения тепла. Очень сильные тепловые стимулы (например слишком горячая вода в ванне) часто вызывают парадоксальные ощущения холода. Причина этого состоит в том, что холодовые рецепторы располагаются в менее глубинных слоях кожи и раздражаются быстрее. Оборудование: сосуды с водой различной температуры (10, 25 и 40˚С), термометр, секундомер. Объект исследования: человек. Ход работы. Опускают кисть руки в горячую (40˚С) или холодную (10˚С) воду, определяют время адаптации терморецепторов, т.е. время, в течение которого ощущение тепла или холода ослабевает. Для наблюдения явления контраста опускают обе руки (кончики пальцев) в воду, нагретую до 25˚С. Убедившись, что ощущение в обеих руках одинаково, одну руку переносят в воду с температурой 40˚С, другую – с температурой 10˚С. Через несколько минут обе руки одновременно переносят в воду с температурой 25˚С. При этом возникает ощущение контраста (рука, находившаяся в холодной воде, ощущает тепло, другая рука, находившаяся в горячей воде, ощущает холод). Результаты работы и их оформление. В отчете укажите время адаптации терморецепторов к холоду и теплу у различных испытуемых. Отметьте явление контраста. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 15 Определение порога вкусовой чувствительности Цель работы: установить порог вкусовой чувствительности. Основные понятия. Рецепторы вкуса в основном расположены на сосочках языка. Некоторая часть вкусовых рецепторов локализуется в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и надгортанника. Существует четыре вида вкусовых рецепторов: рецепторы, воспринимающие соленое, сладкое, горькое и кислое. Оборудование: растворы сахара, соли, лимонной кислоты, хинина (каждый в концентрации 1,0; 0,1; 0,01; 0,001 %), глазные пипетки. Объект исследования: человек. Ход работы. Испытуемому на кончик языка (не прикасаясь к нему) пипеткой наносят каплю какого-либо из перечисленных растворов, предлагают сделать глотательное движение и просят определить вкус раствора. Начинают исследования с нанесения минимальной концентрации, постепенно увеличивая ее до тех пор, пока испытуемый сможет определить вкус предлагаемого раствора. Эту концентрацию принимают за порог данной вкусовой чувствительности. Перед нанесением капли следующего раствора испытуемый должен тщательно прополоскать рот, после чего можно приступать к очередному этапу исследований с другим раствором. Установив порог (концентрацию) для каждой вкусовой чувствительности, определите расположение на языке рецепторов, отвечающих за разные вкусовые ощущения. Для этого нанесите каплю растворов установленной концентрации на середину, корень, кончик и боковые части языка. Результаты работы и их оформление. Определенные вами пороги вкусовой чувствительности к различным веществам занесите в таблицу (табл. 10). Зарисуйте в тетрадь установленное вами расположение различных вкусовых рецепторов на языке. Таблица 10 Порог вкусовой чувствительности № п/п Вещество Порог вкусовой чувствительности (концентрация раствора, %) 1. 2. 3. 4. Сладкое Кислое Соленое Горькое Сравните пороги чувствительности к различным веществам у разных испытуемых. Вопросы для самоподготовки 1. Объясните значение органов чувств для человека. 2. В чем состоит отличие анализаторов от рецепторов? 3. Какие виды рецепторов вы знаете? 4. Какие рецепторы относятся к контактным, а какие к дистанционным? 5. Назовите основные элементы оптической системы глаза. 6. Как устроена рецепторная система глаза? 7. Каковы функциональные особенности палочек и колбочек? 8. Что такое желтое пятно, слепое пятно, центральная ямка? 9. Где локализуются центральные участки зрительного анализатора, и каковы их функции? 10. Где находятся слуховые рецепторы? Какова их структура и функции? 11. Как осуществляется проведение звуковых колебаний к слуховым рецепторам? 12. Каков диапазон частот, воспринимаемых органом слуха человека? 13. Каковы структура и функции вкусового анализатора? 14. Какие основные виды вкусовых ощущений вы знаете? 15. Какие виды терморецепторов вы знаете? 16. В чем проявляется адаптация терморецепторов? 17. Как осуществляется тактильная рецепция? IX. Высшая нервная деятельность. Изучение психических функций у человека Все формы психической деятельности человека обусловлены огромным множеством самых разнообразных биологических и социальных потребностей, которые возникают в процессе взаимодействия организма с окружающей средой. В эволюционном ряду существует такая закономерность: чем совершеннее нервная система, тем более разнообразны возможности контакта с внешним миром, тем совершеннее форма адаптации организма к среде. Человек обладает чрезвычайно высокой приспособляемостью и изменчивостью поведения, что обусловлено максимальным развитием головного мозга, возникновением высшей формы отражения действительности – сознания, включающего все проявления психической деятельности: ощущение и восприятие, представление и мышление, внимание и память, чувства и волю. Однако при всей сложности работы ЦНС основным, элементарным принципом ее функционирования является рефлекс. Деятельность коры больших полушарий, обеспечивающую поведение, т.е. индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, И.П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью. Физиологической основой высшей нервной деятельности являются индивидуально приобретенные рефлексы, названные Павловым условными, в отличие от врожденных, наследственно зафиксированных, т.е. безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы – это реакции, свойственные всем животным данного вида, непременно осуществляемые организмом в ответ на непосредственное раздражение определенного рецептивного поля – рефлексогенной зоны данного рефлекса. Условные рефлексы – это приобретенные в процессе жизни рефлекторные индивидуальные формы поведения, которые формируются на основе безусловных рефлексов при определенных условиях. При исчезновении этих условий происходит угасание (торможение) названных рефлексов. Поэтому условный рефлекс является высшей универсальной формой приспособления и уравновешивания организма со средой. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 16 Измерение величины иллюзии зрительного восприятия Цель работы: установить величину иллюзии зрительного восприятия. Основные понятия. Восприятие человека носит целостный предметный и осмысленный характер. Восприятие имеет свою внутреннюю структуру, где роль каждого отдельного элемента определяется тем, какое место он занимает в целом, той функциональной нагрузкой, которую он несет. Части в восприятии объекта всегда подчинены целому. Вследствие этого могут возникать иллюзии восприятия. Оборудование: два листа бумаги с начерченными на них отрезками прямой. Объект исследования: человек. Ход работы. Испытуемому, сидящему за столом, дают оба листа бумаги с отрезками прямой и предлагают наложить правую сторону листа А поверх левой стороны листа Б таким образом, чтобы отрезки на обоих листах лежали на одной горизонтальной прямой. Затем испытуемый должен перемещать лист А вправо или влево до тех пор, пока длина отрезков на обоих листах не будет восприниматься им как одинаковая. Измеряют и записывают длину указанных испытуемым отрезков, не сообщая ему результатов измерения. Повторяют опыт три раза. Результаты работы и их оформление. Запишите результаты измерений в протокол. Определите величину иллюзии для каждого опыта. Сравните результаты у разных испытуемых. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 17 Исследование переключения внимания в условиях активного выбора полезной информации Цель работы: установить скорость переключения внимания в различных физиологических состояниях. Основные понятия. Под вниманием понимается направленность психической деятельности, ее сосредоточенность на значимых для человека объектах соответственно окружающей обстановке. Активность внимания выражается в том, что оно носит избирательный характер. Способность человека быстро переключаться с одного вида деятельности на другой, сознательно и осмысленно перемещать внимание с одного объекта на другой называется переключением внимания. Скорость переключения внимания у разных людей различна и зависит от пола, возраста, физиологического, психического и эмоционального состояния. Способность к быстрому переключению внимания имеет особое значение при профессиональном отборе, так как многие профессии требуют умения быстро переключать внимание с одного предмета на другой (например профессия оператора, машиниста, телефониста). Оборудование: цифровая черно-красная таблица, разделенная на 49 квадратов, в которых размещены числа черного (от 1 до 25) и красного (от 1 до 24) цветов в случайной комбинации. Секундомер. Объект исследования: человек. Ход работы: испытуемому дают задание отыскивать на таблице числа с одновременным называнием числа и прикосновением к нему указки. В первой серии находятся: черные числа в возрастающем порядке (от 1 до 25); во второй – красные числа в убывающем порядке (от 24 до 1); в третьей: 1-е число – черное, 24-е – красное, 3-е – черное, 22-е – красное и т.д. до тех пор, пока сумма пар черных и красных чисел не окажется равной 25. Третью серию повторяют дважды – первый раз в условиях полной тишины и второй раз – на фоне шумовых помех (громкого разговора музыки, вопросов, задаваемых испытуемому). Оператор засекает по секундомеру время поиска каждого числа в каждой серии. По результатам работы строится диаграммная лента и подсчитывается суммарное время, затраченное на выполнение работы по каждой серии. В конце занятия сравниваются результаты различных испытуемых. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 18 Определение объема смысловой памяти Цель работы: научиться определять объем смысловой памяти. Основные понятия. Все психические процессы связаны между собой. Долговременная память предполагает отбор полезной информации и ее длительное сохранение с возможностью последующего воспроизведения. В этом процессе кроме непосредственного восприятия участвуют также представление, воображение, мышление. Оборудование: набор заранее заготовленных 18 более или менее отвлеченных понятий типа «вкусный ужин», «веселый праздник», «печаль», «дружба» и т.п. Объект исследования: человек. Ход работы. Испытуемому зачитывается ряд понятий и дается инструкция: «Для того чтобы лучше запомнить понятия, делайте на листе бумаги какие-либо зарисовки или пометки (но не слова), фиксируя таким образом те ассоциации, которые они у вас вызвали. При воспроизведении понятий вы будете пользоваться вашими пометками. Старайтесь точно воспроизводить понятие». Понятия зачитываются один раз с интервалом в 5 с. для пометок. Через 30–60 мин испытуемый под каждой из своих пометок подписывает все 18 понятий. Результаты работы и их оформление: Проанализируйте количество ошибок и сопоставьте результаты разных испытуемых. Л а б о р а т о р н а я р а б о т а № 19 Исследование кратковременной памяти. Определение объема непосредственного запоминания Цель работы: научиться определять объем непосредственного запоминания. Основные понятия. Памятью называется психофизиологический процесс запечатления, сохранения и воспроизведения информации. Выделяют кратковременную и долговременную память. Под кратковременной памятью понимают запечатление информации при условии ее немедленного воспроизведения. Оборудование: таблица с заранее заготовленными семью рядами цифр или понятий, содержащих 4, 5, 6, 7, 8, 9 и 10 элементов. Объект исследования: человек. Ход работы. Испытуемому дается инструкция: «Слушайте внимательно. Вам будут даны несколько цифр (понятий), которые вы должны будете запомнить. Запишите в протоколе цифры (понятия) которые вы запомните в том порядке, как они предъявлялись. По команде пишите». Результаты работы и их оформление. Сверьте результаты каждой серии с предъявленным материалом, отмечая правильно воспроизведенные ряды, сравните с данными табл. 11. Определите ваш коэффициент непосредственного запоминания по формуле КЗ = VВ/VО · 100, где КЗ – коэффициент запоминания, %; VВ – количество правильно воспроизведенных понятий или слов; VО – общий объем материала (в опыте, как правило, 20 понятий или слов). Полученный результат сравните с данными табл. 11 и сделайте вывод. Таблица 11 Оценка кратковременной памяти Коэффициент запоминания, % Память 50 и менее Низкая 50 - 75 Средняя 75 - 90 Высокая 90 - 100 Очень высокая Вопросы для самоподготовки 1. Что И.П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью? 2. Что такое безусловный рефлекс? Дайте классификацию безусловных рефлексов. 3. Что называется условным рефлексом и каково биологическое значение сигнальной функции условного рефлекса? 4. Что называется условным и безусловным раздражителем? 5. Каковы основные условия образования условного рефлекса? 6. Что такое торможение, в чем оно проявляется и какие виды торможения вы знаете? 7. Какие критерии легли в основу определения типов высшей нервной деятельности, общих для животных и человека 8. Что называется первой и второй сигнальной системой? 9. В чем состоят особенности психической деятельности человека? 10. Что такое внимание и, какие виды внимания вы знаете? 11. Что такое память? Какие виды памяти вы знаете? Приложение Важнейшие количественные физиологические показатели организма взрослого человека Сенсорные системы Показатели Частота, слышимых человеком звуковых колебаний 16–20000 Гц Максимальный уровень громкости 13–14 Б Ближняя точка ясного зрения 0,1 м Диаметр желтого пятна около 0,5·10-3 м Питание Усвояемость смешанной пищи 82–90 % Норма белка в питании при легкой работе 80–100 г/сут Калорический коэффициент 1 г белка 17 Дж (4,1 кал) Калорический коэффициент 1 г жира 38 Дж (9,3 кал) Калорический коэффициент 1 г углеводов 17 Дж (4,1 кал) Суточная потребность в витаминах Аскорбиновая кислота 25–50 мг Витамин В около 1 мг Никотиновая кислота 50 мг Каротин 1 мг Пищеварительные соки Слюна: количество в сутки 500–2000 мл плотность 1,002–1,020 г/см3 рН 5,6–7,6 вода 99,14–99,42 % амилаза 1/10 мг/мл Желудочный сок: количество в сутки 2000–3000 мл плотность 1,004–1,010 г/см3 рН 1,9–1,8 вода 99,4 % соляная кислота, (мэкв/л): общая 46,0–118,3 свободная 0–115,0 липаза 7,0–8,4 ед/мк лизоцим 7,57 (2,6–19,2) мкг/мл Панкреатический сок: количество в сутки 600 (0–700) мл плотность 1,005–1,014 г/см3 рН 8(6–9,0) вода 98,7 Желчь пузырная: количество в сутки 500–1200,0 мл плотность 1,011–1,032 г/см3 рН 5,6–8,0 вода 85,92 % Сок тонкой кишки: количество в сутки 1000 мл рН 5,05–7,07 вода 97,5% Сок толстой кишки: количество в сутки 270 (0–1550) мл рН 6,1–7,31 вода 86,4–93,9 % Дыхание Число дыханий в покое 16–20 в мин Жизненная емкость легких 3–5 л Дыхательный объем вдоха 1,5–3,0 л Резервный объем выдоха 1–1,5 л Остаточный воздух 0,8–1,7 л Легочная вентиляция в покое 0,1–0,7 л/с (6–10 л/мин) Легочная вентиляция при работе 0,83–1,67л/с(50–100 л/мин) Внутриплевральное отрицательное давление: при вдохе 1,2 кПа (9 мм рт. ст.) при выдохе 0,8 кПа (6 мм рт. ст.) Содержание О2 и СО2: в атмосферном воздухе 20,94 и 0,03 % в выдыхаемом воздухе 16,3 и около 4 % в альвеолярном воздухе 14,2–14,6 и 5,2–5,7 % Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе около 14,7 кПа (100 мм рт. ст.) Парциальное давление С02 в альвеолярном воздухе 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) Напряжение О2: в артериальной крови около 13,3 кПа (100 мм рт. ст.) в венозной крови 5,3–6,0 кПа (40–45 мм рт. ст.) Напряжение СО2: в артериальной крови 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) в венозной крови около 6,3 кПа (47 мм рт. ст.) Коэффициент утилизации О2 в покое 50—60 % Кровь Общее количество крови от массы тела 6,5–7 % Объем плазмы 55–60 % Содержание белков в плазме около 7,2 % в том числе: сывороточный альбумин 4 % сывороточный глобулин 2,8 % фибриноген 0,4 % Содержание белков в лимфе 0,3–0,4% Содержание белков в ликворе 0,02 % Содержание минеральных солей в крови 0,9–0,95 % Содержание глюкозы в крови 4,44–6,66 ммоль/л (80–120 мг %) Осмотическое давление плазмы около 7,5 атм Онкотическое давление плазмы 25–30 мм рт. ст. Плотность крови 1,050–1,060 г/см3 Число эритроцитов в крови: у мужчин в 1 мм3 4 500 000–5 000 000 у женщин в 1 мм3 4 000 000–4 500 000 Содержание гемоглобина: у мужчин 7,7–8,1 ммоль/л (78–82 ед. по Сали) у женщин 7,0–7,4 ммоль/л (70–75 ед. по Сали) Число тромбоцитов в крови в 1 мм3 около 300 000 Скорость оседания эритроцитов: у мужчин 1–10 мм/ч у женщин 2–15 мм/ч у беременных женщин до 45 мм/ч Число лейкоцитов в крови в 1 мм3 4000–9000 в том числе: базофилы 0–1 % эозинофилы 2–4 % нейтрофилы: миелоциты 0 % метамиелоциты 0–1 % палочкоядерные 1–5 % сегментоядерные 50–70 % лимфоциты 20–40% моноциты 2–10 % Кровообращение Число сердечных сокращений (в покое) 60–80 ударов в мин Систолический объем (в покое) 65–70 мл Минутный объем (в покое) 4,5–5 л Минутный объем (при работе) до 30 л ЭКГ: длительность интервала PQ 0,12–0,18 с длительность интервала QRS 0,06–0,09 с длительность всего цикла 0,75–1,0 с Артериальное давление (в возрасте от 16 до 45 лет): максимальное 110–126 мм рт. ст. минимальное 60–85 мм рт. ст. Давление в капиллярах 30–10 мм рт. ст. Средняя скорость тока крови: в крупных артериях 0,5 м/с в венах 0,06-0,14 м/с в полых венах 0,2 м/с в капиллярах 0,5 · 103 м/с Скорость распространения пульсовой волны в артериях 6–9 м/с 20–23 с Минимальное время полного кругооборота крови 20–23 с Обмен веществ и энергии Поглощение О2 (в покое) 250–400 мл/мин Выделение СО2 (в покое) 200–300 мл/мин Основной обмен в сутки 7,12 кДж (1700 кал) Обмен энергии: при легкой работе 8,37–12,50 кДж(2000–3000 кал) при работе средней тяжести 12,56–14,65кДж(3000-3500кал) при тяжелой работе 14,65–25,12кДж(3500-6000кал) Моча Суточное количество 1–1,5 л Плотность 1010–1025 г/см3 Количество мочевины 1,5–2,0 % Суточное выделение: мочевины 333–500 ммоль (20–30 г) мочевой кислоты 3,0–5,9 ммоль (0,5-1,0 г) аммиака (0,3-1,2 г) хлоридов 282−451 ммоль (10-16 г) Библиографический список 1. Федюкович Н. И. Анатомия и физиология: Учеб. пособие. Н.И. Федюкович – Ростов-н/Д.: Изд-во «Феникс», 2002.– 416 с. 2. Практикум по нормальной физиологии: Учеб. пособие для мед. вузов/ А.В. Коробков, А.А. Башкиров, К.Т. Ветчинкина и др Под ред. Н.А. Агаджаняна и А.В. Коробкова.–М.: Высш. шк., 1983.–328 с., ил. 3. Агадженян Н.А. Экологическая физиология человека, / Н.А. Агаджанян, А.Г. Марачев, Г.А. Бобков.–М.: Издательская фирма «КРУК», 1998.– 416 с. 4. Макаров В.А Физиология. Основные законы, формулы, уравнения./ В.А Макаров.–М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001.– 112 с., ил. Словарь основных терминов Ангиология - раздел анатомии, изучающий кровеносную и лимфатическую системы. Аневризма сосуда - ограниченное местное расширение просвета артерии вследствие растяжения и выпячивания ее стенки. Антикоагулянты - лекарственные вещества, уменьшающие свертываемость крови. Аорта - главная артерия большого круга кровообращения, которая начинается от левого желудочка сердца и направляется вправо у птиц и влево у млекопитающих. Артерии - кровеносные сосуды большого и малого кругов кровообращения, по которым течет кровь от сердца к органам и тканям. Артерии имеют толстые стенки, способные сокращаться. По артериям большого круга кровообращения идет артериальная кровь, богатая кислородом. По артериям малого круга идет венозная кровь, насыщенная диоксидом углерода. Артериолы - мелкие конечные разветвления артерий, переходящие в капилляры. Во многих артериолах в местах их переходов в капилляры имеются прикапиллярные сфинктеры, при сокращщении которых поступление крови в капиллярную сеть прекращается. Артериальный пульс - ритмическое колебание стенок артерий, синхронное с сокращениями сердца. Пульсовая волна возникает в аорте в момент выталкивания крови из левого желудочка. Вызванное волной крови колебание артериальной распространяется от аорты до артериол и капилляров. Агглютинация - склеивание и выпадение в осадок из однородной взвеси бактерий, эритроцитов и других клеток, несущих антигены, под действием специфических антител (агглютининов). Реакцию агглютинации применяют для определения групп крови, идентификации возбудителей инфекционных заболеваний и т.п. Агглютинины - вещества, образующиеся в сыворотке крови. Под действием агглютининов происходит свертывание белков, склеивание микробов и кровяных телец. Агглютинины - вещества, образующиеся в сыворотке крови. Под действием агглютининов происходит свертывание белков, склеивание микробов и кровяных телец. Анемия - группа заболеваний, характеризующихся уменьшением количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина или обшей массы крови. Проявлениями анемии являются общая слабость, одышка и др. Антитело - сложный белок; иммуноглобулин плазмы крови человека и теплокровных животных, синтезируемый клетками лимфоидной ткани под воздействием различных антигенов. Взаимодействуя с микроорганизмами, антитела препятствуют их размножению или нейтрализуют выделяемые ими токсичические вещества. Антитела способствуют выработке иммунитета. Агранулоцит - лейкоцит, не содержащий в цитоплазме зерен (гранул). Агранулоциты - клетки иммунологической и фагоцитарной систем организма. Агранулоциты клетки делятся на лимфоциты и моноциты. Барорецептор - чувствительное нервное окончание, воспринимающее механическое растяжение стенки кишки, сосуда или другого полого органа, обусловленное давлением его содержимого. Барорецепторы кровеносных сосудов воспринимают изменения кровяного давления и рефлекторно регулируют его уровень. Базофилы - зернистые лейкоциты крови, содержащие в цитоплазме структуры, окрашиваемые основными (щелочными) красителями. Базофилы образуются в костном мозге. Большой круг кровообращения - у человека - система циркуляции крови по кровеносным сосудам, несущим кровь ко всем органам тела, берущая начало из левого желудочка и заканчивающаяся в правом предсердии. Вена - кровеносный сосуд, по которому кровь движется к сердцу. Вены имеют тонкие стенки, неспособные сокращаться. Внутри вен находятся клапаны. По венам большого круга кровообращения идет венозная кровь, по венам малого круга - артериальная. Венулы - самые мелкие вены, образующиеся при слиянии капилляров. Венулы имеют стенки, образованные тонким слоем коллагеновых волокон. Воротные системы - сосудистые системы, образованные венами, распадающимися в органах на капилляры, которые затем опять собираются в вены, выходящие из органа. Воротные системы есть в печени, почках, надпочечниках, гипофизе. Внутрення среда организма - совокупность жидкостей: кровь, лимфа, тканевая жидкость, участвующих в процессах обмена веществ и поддержания гомеостаза. Гематология - наука, изучающая строение и функции кровеносной системы, причины и механизмы развития болезней крови и разрабатывающая методы их распознавания, лечения и профилактики. Гипертония - заболевание, основным признаком которого является повышенное артериальное давление. Гипотензивные средства - лекарства, понижающие артериальное давление. Гипотония - заболевание, связанное с пониженным артериальным давлением. Гипотония сопровождается головной болью, головокружением, слабостью. Гемодинамика - движение крови по сосудам, возникающее вследствие разности гидростатического давления в различных участках кровеносной системы. Движение крови Зависит от сопротивления току крови стенок сосудов и вязкости самой крови. О гемодинамике судят по минутному объему крови. Гемоцитобласт - форма кроветворных клеток у позвоночных животных. Из гемоцитобласта развиваются все клетки крови. Группа крови - тип крови, различающийся у особей одного вида по иммунологическим признакам: наличию или отсутствию определенных антигенов в эритроцитах и антител в плазме крови. Группу крови определяют по реакции склеивания эритроцитов. У человека имеются четыре основные группы крови и 27 вариантов резус-систем. Гематопоэз (кроветворение) - процесс образования, развития и созревания форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Гранулоцит - лейкоцит, содержащий в цитоплазме зерна (гранулы). Гранулоциты образуются в костном мозге из миелоцитов. Гранулоциты защищают организм от бактерий и токсинов. В зависимости от способности гранул окрашиваться различают эозинофилы, зазифилы и нейтрофилы. Гематома - ограниченное скопление крови при закрытых повреждениях, сопровождающихся разрывом сосуда и излиянием крови в окружающие ткани. Гемофилия - наследственное заболевание, которое выражается в склонности к кровотечениям в результате несвертывания крови. Встречается у мужчин, а передается женщинами. Гемоглобин - дыхательный пигмент, придающий крови красный цвет. Гемоглобин состоит из белка и железопорфирина и переносит кислород от органов дыхания к тканям тела и углекислый газ от них к дыхательным органам. Гемоглобин непрерывно синтезируется в молодых эритроцитах. У различных систематических групп животных гемоглобин имеет разное строение. Нарушения в строении гемоглобина ведут к анемии и другим заболеваниям. Гемолиз - разрушение эритроцитов крови с выделением в окружающую среду гемоглобина. В норме гемолиз завершает жизненный цикл эритроцитов и происходит в организме человека и животных непрерывно. Заражение крови (сепсис) - тяжелое инфекционное заболевание человека и животных, развивающееся вследствие заражения крови микробами. Сепсис может развиваться в результате размножения возбудителя в крови и выделения им токсинов или с образованием гнойников. Инсульт - острое нарушение мозгового кровообращения от кровоизлияния в мозг при тяжелой гипертонии, атеросклерозе и других болезнях. Инфаркт - очаг омертвления в органе, развивающийся из-за прекращения кровоснабжения при спазме или закупорке кровеносного сосуда. Кровеносная система - совокупность циркулирующей жидкости (крови), сети кровеносных сосудов, сократимого органа (сердца) и органов кроветворения. У человека кровеносная система замкнутая. Кроветворный орган - орган, в котором формируются клетки крови и лимфы. Главным кроветворным органом является красный костный мозг, в котором образуются эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Лейкоциты, кроме того, возникают в селезенке и лимфатических узлах. Кровообращение - движение крови по кровеносной системе, у высших животных обусловленное работой сердца, у низших - пульсацией сосудов. Кровообращение обеспечивает обмен веществ и поддержание гомеостаза. Кровь - жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Кровь состоит из плазмы и клеточных элементов: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и др. Кровь переносит кислород от органов дыхания к тканям и углекислый газ от тканей к органам дыхания; доставляет питательные вещества из органов пищеварения к тканям, а продукты обмена к органам выделения; участвует в регуляции водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании постоянной температуры тела; выполняет защитную функцию. Кровеносные сосуды - полые трубчатые структурные элементы кровеносной системы, способствующие циркуляции крови в организме. В зависимости от строения и местонахождения в организме кровеносные сосуды подразделяются на аорту, артерии, артериолы, вены, венулы и капилляры. Стенки артерий и вен построены из трех слоев: - внутреннего слоя, состящего из плоского эндотелия; среднего слоя, включающего гладкую мускулатуру и эластичные волокна; - наружного слоя, образованного фиброзной соединительной тканью. Капилляр - тончайший кровеносный сосуд, соединяющий артериальную и венозную системы. Через капилляры осуществляется обмен веществ между кровью и клетками тела. Кровяное давление - давление, которое оказывает кровь на стенки кровеносных сосудов, по которым она движется. Величина кровяного давления определяется силой сердечных сокращений, количеством крови и сопротивлением кровеносных сосудов. Самое высокое давление наблюдается в момент выброса крови в аорту; минимальное - в момент, когда кровь достигает полых вен. Различают верхнее (систолическое) давление и нижнее (диастолическое) давление. Круг кровообращения - путь тока крови по кровеносным сосудам. При жаберном типе дыхания и двухкамерном сердце имеется один круг кровообращения. При трех- и четырехкамерном сердце и легочном типе дыхания имеются два кругов кровообращения - большой и малый. Кислородная емкость крови - максимальное количество кислорода, обратимо связываемое дыхательными пигментами крови. Кислородная емкость крови повышалась с ходом эволюции. Коллапс - угрожающее жизни состояние, характеризующееся падением кровяного давления и ухудшением кровоснабжения жизненно важных органов. Коллапс возникает при инфекционных болезнях, отравлениях, большой кровопотере и др. Кровяные пластинки (тромбоциты) - безъядерные тельца крови млекопитающих животных и человека, участвующие в свертывании крови. Луковица аорты - расширение части аорты у многих позвоночных животных. Лейкоциты - бесцветные, функционально разнообразные, подвижные клетки животных, способные захватывать и переваривать микроорганизмы и инородные частицы, а также вырабатывать антитела. Лейкоциты подразделяются на агранулоциты и гранулоциты. В 1 куб.мм крови здорового человека содержится 5-8 тысяч лейкоцитов различных форм. Лимфа - бесцветная жидкость, образующаяся из плазмы крови путем ее фильтрации в межтканевые пространства и оттуда проникающая в лимфатическую систему. Лимфа содержит небольшое количество белков и различные клетки, главным образом лимфоциты. Лимфа обеспечивает обмен веществ между кровью и тканями организма. Лейкоцитоз - увеличение числа лейкоцитов в крови. Лейкоцитоз может возникать в результате нормальных физиологических или патологических изменений. Лимфоциты - форма незернистых лейкоцитов. Различают два основных класса лимфоцитов: В-лимфоциты, происходящие из фабрициевой сумки (у птиц) или костного мозга; из B-лимфоцитов формируются плазматические клетки, вырабатывающие антитела; Т-лимфоциты, происходящие из тимуса. Лимфоциты участвуют в развитии и сохранении иммунитета. Малый круг кровообращения - у человека - система циркуляции крови по кровеносным сосудам, несущим кровь к легким, начинающаяся из правого предсердия и заканчивающаяся в левом предсердии. Мозговое кровообращение - движение крови по сосудам головного мозга. Мозговое кровообращение происходит в замкнутом пространстве черепа и связано с кровообращением спинного мозга и перемещением спинномозговой жидкостью. Мозговое кровообращение характеризуется: чередованием областей с высоким и низким кровообращением; высокой авторегуляцией, сохраняющей скорость кровотока при изменении давления от 60 до 160 мм рт.столба. Моноциты - вид лейкоцитов. Моноциты способны к фагоцитозу: выделяясь из крови в ткани при воспалительных реакциях, функционируют как макрофаги. Мегакариоцит - крупная клетка костного мозга млекопитающих, образующая тромбоциты. Нейтрофилы - зернистые лейкоциты, способные к фагоцитозу мелких инородных частиц. Нейтрофилы могут растворять (лизировать) омертвевшие ткани. Переливание крови - особый вид трансплантации. Переливание крови производится с учетом совместимости групп крови Кровезаменители - растворы, преимущественно для внутривенного введения с целью восполнения объема циркулирующей в кровяном русле жидкости, удаления из организма токсичных веществ. Плазма крови - жидкая часть крови. В плазме находятся форменные элементы крови. Изменения в составе плазмы крови имеют диагностическое значение при различных заболеваниях. Протромбин - сложный белок, гликопротеид плазмы крови. В процессе свертывания крови из протромбина образуется фермент тромбин, стимулирующий формирование тромба. Резус-фактор - наследственный фактор (антиген), находящийся в эритроцитах. У большинства людей кровь резус-положительна (содержит резус-фактор). В случае смешивания крови людей с различным резус-факторами эритроциты склеиваются. Реципиент - в медицине - субъект, которому производится: переливание донорской крови или ее компонентов; а также трансплантация органа или ткани донора. Реакция оседания эритроцитов (РОЭ) - метод определения скорости разделения крови, предохраненной от свертывания, на два слоя: нижний, состоящий из осевших на дно эритроцитов; и верхний, состоящий из прозрачной плазмы. Ускоренное оседание эритроцитов свидетельствует о заболевании. Свертывание крови - превращение жидкой крови в эластичный сгусток в результате перехода растворенного в ее плазме белка фибриногена в нерастворимый фибрин при истечении крови и соприкосновении ее с воздухом. Фибрин, полимеризуясь, образует тонкие нити, удерживающие кровяные тельца, а формирующийся сгусток закупоривает поврежденное место. Система органов человека - сходные по своему строению, развитию и функциям органы, объединенные вместе в единую, согласованно работающую структуру. В организме человека выделяют: покровную, опорно-двигательную, пищеварительную, кровеносную, лимфатическую, дыхательную, выделительную, половую, эндокринную и нервную системы. Соединительная ткань - ткань, состоящая из клеток (фибробластов), волокон и основного вещества. Соединительная ткань выполняет опорную, трофическую и защитную функции. Различают собственно соединительную ткань, костную, ретикулярную, жировую. К соединительной ткани относят также кровь и лимфу. Соматическая клетка - клетка тела. Соматическими являются все клетки животного или растения за исключением половых клеток (гамет). Сыворотка крови - жидкая часть крови без форменных элементов и фибрина, образующаяся в процессе их отделения при свертывании крови вне организма. Сыворотка крови содержит агенты приобретенного иммунитета. Тканевая жидкость - жидкость, которая заполняет межклеточные пространства в тканях и органах животных и человека. Тканевая жидкость служит средой для клеток, из которой они поглощают питательные вещества и в которую отдают продукты обмена. Трансплантация - у животных и человека - пересадка с последующим приживлением органов и тканей. Тромб - сгусток крови, образующийся при превращении растворимого белка фибриногена в нерастворимый фибрин и закупоривающий вместе с клетками крови поврежденный кровеносный сосуд. Тромбоз - образование внутрисосудистых сгустков крови, препятствующих нормальному кровотоку. Тромбоз опасен инфарктами. Формула крови - содержание форменных элементов в кровяной жидкости. Обычно к формуле крови относят дополнительные сведения: цветовой показатель, скорость оседания эритроцитов и т.п. Эритроциты - безъядерные клетки крови животных с замкнутой кровеносной системой, содержащие гемоглобин. Эритроциты переносят кислород от легких к тканям тела, а от них к легким - углекислый газ. Эритроциты образуются в костном мозге. Эозинофилы - зернистые лейкоциты, окрашивающиеся кислыми красителями, в том числе эозином, в красный цвет. Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях организма. Эритроциты - безъядерные клетки крови животных с замкнутой кровеносной системой, содержащие гемоглобин. Эритроциты переносят кислород от легких к тканям тела, а от них к легким - углекислый газ. Эритроциты образуются в костном мозге. Тесты по курсу «Физиология человека» 1. Биологическая дисциплина, исследующая функции живого организма, протекающие в нем процессы: обмен веществ, приспособление к среде жизни: А) экология; б) физиология; в) биохимия; г) микробиология. 2. Особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и т.д.), органов (печени, легких, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (системы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения) изучает физиология: А) общая; б) прикладная; в) частная; г) патологическая. 3. Для какого уровня организации организма присущи следующие признаки:» система клеток и внеклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций»?: А) орган; б) клетки; в) ткани; г) организм. 4. Основная роль в объединении организма принадлежит: А) сердечно-сосудистой, нервной и эндокринной системам; б) сердечно-сосудистой, пищеварительной и дыхательным системам; в) нервной, эндокринной и выделительной системам; г) пищеварительной, дыхательной и выделительной системам/ 5. Относительное постоянство внутренней среды у человека называется: А) Гематопоэзом; б) гомеостазом; в) коллапсом; г) лейкоцитозом. 6. Соотнесите между собой название системы органов и выполняемых ею функций, например 1А, 2Б и т.д.: Система органов функции 1) нервная А) включает органы дыхания, в которых происходит газообмен между кровью и окружающей ее средой 2) система органов чувств Б) воспринимает раздражения от внешней и внутренней среды; 3) эндокринная В) объединяет сердце и сосуды, которые обеспечивают кровообращение; 4) дыхательная Г) объединяет органы, при помощи которых в организме переваривается пища, происходит ее усвоение 5) мочевыводящая Д) соединяет все органы и системы в единое целое, регулирует их деятельность; 6) сердечно-сосудистая Е) регулирует все процессы в организме при помощи специальных веществ (гормонов). 7) пищеварительная Ж) осуществляет выделение из организма образующихся продуктов метаболизма (соли, мочевина, креатинин и др.); 7. Каков уровень кровопотери в процентах, если в результате травмы человек потерял 1,5 л крови. Вес человека 75 кг: А) 28,6 л; б) 23,5 л; в) 29,1 л; г) 21,4 л? 8. Функцией эритроцитов не является: А) ферментная; б) дыхательная; в) фагоцитарная; г) буферная. 9. Соотнесите между собой цифро-буквенной обозначение группы крови и ее характеристику: Цифро-буквенное обозначение Характеристика группы I (0) на эритроцитах есть агглютиноген В, в плазме − агглютинин α; II (А) на эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме присутствуют агглютинины α и β; III (В) на эритроцитах есть агглютиногены А и В в плазме агглютининов нет. IV (АВ) на эритроцитах есть агглютиноген А, в плазме − агглютинин β; 10. Соотнесите между собой название функций системы крови и их назначение: Название функции Назначение функции 1. транспортная А) кровь является транспортной средой для дыхательных газов − кислорода и углекислого газа 2. питательная Б) доставляет к органам выделения продукты метаболизма 3. экскреторная В) перенос питательных веществ, гормонов, газов, продуктов обмена к соответствующим ораганам 4. участие в процессе терморегуляции Г) принимает участие в регуляции гомеостаза, так как органы кроветворения и кроверазрушения поддерживают на постоянном уровне различные показатели 5. защитная Д) обладает высокой теплопроводностью, высокой теплоотдачей, способностью перемещаться из глубины органов и тканей к поверхности 6. регуляторная Е) обеспечивается за счет осуществления реакций неспецифической резистентности иммунитета, а также механизмов приобретенного иммунитета 7. дыхательная Ж) осуществляет транспорт различных питательных веществ − белков, углеводов, липидов 11. Увеличение количества красных клеток крови называется: А) эритроцитозом; б) лейкоцитозом; в) эритропенией; г) анемией. 12. Какие группы крови можно перелить больному, если агглютинация его эритроцитов произошла в стандартных сыворотках I (0) II (А) и III (В): А) I (0); б) II (А); в) III (В); г) IV (АВ)? 13. Какая группа крови у больного, если агглютинация его эритроцитов произошла в стандартных сыворотках I (0), II (А) и III (В): А) I (0); б) II (А); в) III (В); г) IV (АВ)? 14. Кровь отца Rh+, матери Rh−. Первая беременность. Существует ли опасность Rh-конфликта матери и плода, есмли плод имеет Rh+ кровь: А) опасность Rh-конфликта матери и плода не существует; б) да, если до наступления беременности матери переливали Rh+ кровь; в) резус-фактор при наступлении беременности не имеет значения 15. Печень, легкие и подкожная клетчатка. Какое отношение эти органы имеют к системе крови? А) они участвуют в очищении крови от шлаков; б) обеспечивают дополнительный газообмен; в) являются депо крови г) не имеют никакого отношения 16. В 1 мм3 крови наодится 6 млн эритроцитов. Сколько всего их содержится в циркулирующей крови человека с массой тела 80 кг, если 20% всей крови находится в депо? А) 27∙1010 б) 27∙1011 в) 27∙1012; г) 27∙1013? 17. Физиологический лейкоцитоз наблюдается при: А) воспалительных процессах и инфекционных заболевания; б) воздействии ионизирующего излучения; в) приеме лекарственных препаратов; г) приеме пищи, во время беременности, при мышечных нагрузках, боли, эмоциональных стрессах. 18. Защитные реакции организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродной генетической информации называются: А) гомеостазом; б) анемией; в) иммунитетом; г) сепсисом 19. Какая из приведенных схем правильно отражает последовательность и взаимную связь компонентов в процессе свертывания крови (гемокоагуляции): А) Са + III + Ха → протомбиаза + протромбин → тромбин + Са + фибриноген → фибрин; Б) протомбиаза → протромбин + Са + III → тромбин → фибриноген → фибрин? 20. Какие изменения в составе крови могут наблюдаться при инфекционных заболеваниях: А) увеличится содержание глобулинов, фибриногена, но уменьшится содержание лейкоцитов; Б) уменьшится содержание глобулинов, фибриногена, но увеличится содержание лейкоцитов В) увеличится содержание глобулинов, фибриногена и лейкоцитов; 21. В какой последовательности располагаются органы, образующие в систему дыхания: А) полость рта → носоглотка → гортань →, трахея → бронхи; Б) носоглотка → полость рта → гортань →, трахея → бронхи; в) носоглотка → полость рта → гортань →, бронхи → трахея; г) полость рта → носоглотка → трахея → гортань → бронхи;. 22. Какую функцию не выполняют органы дыхания: А) звукообразование; б) определение запаха; в) выработка некоторых гормоноподобных веществ; г), липидный и водно-солевой обмен; д) поддержание иммунитета организм; е) усвоение питательных веществ. 23. Человек произвел несколько глубоких вдохов и выдохов (гипервентиляцию). Что произойдет после этого с дыханием: а) ослабнет; б) усилится; в) не изменится; г) остановится. 24. У детей частота дыхания по сравнению с взрослыми: А) такая же; б) ниже) в) выше. 25. Перенос О2 из альвеолярного воздуха в кровь и СО2 из крови в альвеолярный воздух происходит исключительно путем: А) активного транспорта; б) против градиента концентрации; в) простой диффузии. 26. Выберите правильное утверждение: А) В легких кровь из артериальной превращается в венозную, богатую О2 и бедную СО2. Б) В легких кровь из венозной превращается в артериальную, богатую СО2 и бедную О2. В) В легких кровь из венозной превращается в артериальную, богатую О2 и бедную СО2. Г) В легких кровь из артериальной превращается в венозную, богатую СО2 и бедную О2. 27. Жизненная емкость легких − это в сумме: А) дыхательный объем воздуха, резервный объем вдоха и резервный объем выдоха; Б) дыхательный объем воздуха, резервный объем вдоха и остаточный объем легких; в) дыхательный объем воздуха, резервный объем выдоха, остаточный объем; г) резервный объем вдоха, резервный объем выдоха; остаточный объем; 28. У ребенка грудное дыхание преобладает над диафрагмальным (брюшным). Каков возраст этого ребенка: А) от0 до 1 года; Б) старше 10 лет; в) от 3 до 10 лет; от 1 года до 3 лет. 29. Кессоная болезнь возникает в результате: А) подъема на высоту 4 000 м и спуска; Б) бега по равнинной местности; В) плавания в бассейне; Г) погружения на глубину более 25 м и быстрого всплывания 30. Отметьте, из каких перечисленных ниже рефлексогенных зон идут импульсы в дыхательный центр? А) гортань; б) бронхи; в) слизистая полости носа; в) легкие; аорта; г) полая вена; д) проприорецепторы скелетных мышц; е) рецепторы перикарда; ж) пищевод; з) костный мозг 31. Какое, из приведенных утверждений, не является верным: А) В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов; Б) В желудке происходит начальный гидролиз жиров; В) в двенадцатиперстной кишке происходит дальнейшее расщепление белков, жиров, углеводов; Г) толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами, при участии которых происходит разрушение остатков не переваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов? 32. В каком отделе ЖКТ происходит основное всасывание продуктов гидролиз: А) в ротовой полости; б) в желудке; в) в тонком кишечнике; г) в толстом кишечнике? 33. В каком отделе ЖКТ происходит основное всасывание воды: А) в ротовой полости; б) в желудке; в) в тонком кишечнике; г) в толстом кишечнике? 34. В каком отделе ЖКТ происходит синтез микроорганизмами витамина К и витамины группы В: А) в ротовой полости; б) в желудке; в) в тонком кишечнике; г) в толстом кишечнике? 35.Какие из перечисленных ниже веществ являются естественными эндогенными стимуляторами желудочной секреции: А) гистамин; б) гастрин; в) энтерогастрон; г) соляная кислота; д) овощные соки; е) пептоны; энтерокиназа; ж) секретин? 36. Отметьте, в какой колонке таблицы рН пищеварительных соков соответствует норме: рН А Б В Г Слюна 0,8 7,4 7,4 7,1 Желудочный сок 7,4 8,0 0,8 0,8 Поджелудочный сок 7,1 0,8 7,1 1,5 37. Ниже приведено обеденное меню. При выборе, какого варианта второе блюдо будет расщепляться наиболее полно: А) мясной бульон → жирное мясо с картофелем; Б) овощной суп → курица с рисом; В) молочный суп → постное мясо с макаронами. 38. Выделите из приведенных ниже веществ гормоны, которые не вырабатываются в 12-перстной кишке: А) секретин; б) энтерокиназа; в) энтерогастрон; е) инсулин; ж) глюкагон 39. Больному рекомендована диета, содержащая повышенное количество хлеба грубого помола и овощей. С какой целью назначается такая диета? А) для увеличения веса; б) для снижения веса; в) для повышения поступления витаминов группы В; г) для увеличения перистальтики желудка и кишечника? 40. Больному вводятся большие дозы антибиотиков. С какой целью врач одновременно с антибиотиками назначает и поливитамины? А) для восстановления микрофлоры кишечника; б) врач не компетентен; в) для предотвращения авитаминозов, так как погибла микрофлора кишечника; 41. Образование мочи включает в себя 3 этапа. Вставьте пропущенный этап в приведенную схему: Фильтрация → реабсорбция → секреция. 42. Намного медленнее обновляются: А) мышечные белки; б) Белки плазмы крови; в) гормоны белково-пептидной природы. 43. Белковое голодание, лихорадочное состояние, нарушение нейроэндокринной регуляции белкового обмена наблюдается при: а) отрицательном азотистом балансе; б) нейтральном азотистом балансе; в) положительном азотистом балансе. 44. Процесс образования и накопления гликогена регулируется гормоном: А) гипофиза соматотропином; Б) поджелудочной железы инсулином; В) поджелудочной железы глюкагоном. 45. В энергетическом отношении больше всего энергии дает окисление: А) белков; б) жирных кислот; в) углеводов. 46. У человека содержание воды в разных тканях неодинаково. Больше всего ее в: А) Жировой ткани; б) костях; в) почках; г) головном мозге; д) крови. 47. Элементы: кальций, фосфор, натрий, сера, калий, хлор и магний относятся к: А) микроэлементам; Б) мезоэлементам; В) макроэлементам. 48. Повышенное содержание фтора в почве и воде может привести к: а) флюорозу; б) кариесу; в) эндемическому зобу. 49. Пониженное содержание фтора в почве и воде может привести к: а) флюорозу; б) кариесу; в) эндемическому зобу. 50. Пониженное содержание йода в почве и воде может привести к: а) флюорозу; б) кариесу; в) эндемическому зобу. 51. Метгемоглобинемия развивается при избытке в воде: а) мышьяка; б) нитратов; в) фтора. 52. Тяжелые заболевания, которые в отсутствие лечения могут привести к смертельному исходу, называются: А) гипервитаминозом; б) авитаминизом; в) гиповитаминозом. 53. Для наиболее полного усвоения витаминов А, D, E, K, F пищу необходимо: А) запивать водой; б) запивать фруктовым соком; в) есть с растительным маслом; г) не имеет значения. 54. Для наиболее полного усвоения витаминов В1, В5, В6, В12, С, РР пищу необходимо: А) запивать водой; б) запивать фруктовым соком; в) есть с растительным маслом; г) не имеет значения. 55. Количество энергии, расходуемой организмом в состоянии покоя и натощак, называется: А) рабочей прибавкой; б) основным обменом; в) энергетическим обменом. 56. Для человека сбалансированное питание включает белки, жиры и углеводы в массовых соотношениях: а) 1:1:4; б) 1:4:1; в) 4:1:1; г) 1:1:1. 57. Выберите из приведенного ниже списка гормоны, образующиеся в гипофизе: а) тироксин; б) адренокортикотропный (АКТГ); в) антидиуретический (АДГ); г) лютеотропный (ЛТГ); д) фолликулостимулирующий (ФСГ); е) кортизон; ж) соматотропный (СТГ); з) инсулин. 58. Под влиянием какого гормона осуществляются: синтез глигогена в печени и мышцах; интенсивное окисление глюкозы в тканях; уменьшение количества сахара в крови; снижение катаболизма белка: А) глюкагон; б) тироксин; в) инсулин; г) адреналин. 59. Схема какого процесса изображена ниже? Добавьте недостающее звено: Стадия тревоги → стадия резистентности.?............→ стадия истощения. 60. С действием какого гормона связаны следующие эффекты: расширение зрачка, гипертензия, усиление работы сердца, гипергликемия, повышение энергетики мышечного сокращения, уменьшение моторики кишечника: А) глюкагон; б) тироксин; в) инсулин; г) адреналин. 61. У больного при обследовании обнаружена тахикардия, экзофтальм, повышение уровня основного обмена на 40%. О поражении функции какой железы внутренней секреции можно думать: А) вилочковой; б) щитовидной; в) надпочечников; г) поджелудочной. 62. Из приведенного ниже списка выберите признаки, характеризующие 1) − гормональную регуляцию и 2) – нервную регуляцию: А) не имеет точного адресата − с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма; Б) имеет точного адресата − сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям; В) скорость доставки информации небольшая − определяется скоростью тока биологических жидкостей − 0,5-5 м/с; Г) большая скорость доставки информации − скорость передачи нервного импульса − до 120 м/с; Д) продолжительность действия. Е) кратковременность действия. 63. Функциями ЦНС не являются: А) обеспечение работы органов и тканей внутри организма; Б) питание органов и тканей организма В)обеспечение взаимодействия организма с окружающей средой; Г) обеспечение мышления и сознания 64. Сопоставьте вид нейрона и выполняемые ими функции: Вид нейрона функции 1. Афферентные нейроны А) обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных нейронов на эфферентные). 2. Эфферентные нейроны Б) обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в ЦНС. Их тела всегда лежат вне ЦНС (в спинно-мозговых ганглиях и ганглиях черепно-мозговых нервов 3. Вставочные нейроны В) обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию 65. Какая из представленных ниже последовательностей отражает возрастание чувствительности участков кожи ? А) предплечье → спина → подошва → нос → кончики пальцев → губы → лоб; Б) подошва→ спина → предплечье → лоб → нос → губы→ кончики пальцев; В) нос → кончики пальцев → губы → лоб → подошва→ спина → предплечье; Г) спина → подошва → нос → кончики пальцев → предплечье → губы → лоб. 66. Соотнесите между собой понятие и его определение: Понятие Определение 1 Проводниковая часть анализатора А) это участок коры больших полушарий, в котором происходит обработка информации и формируется осознанное ощущение. 2 Корковая часть анализатора Б) специализированный орган, содержащий рецепторы и способный воспринимать информацию из внешней среды и трансформировать ее в энергию нервного импульса 3 Периферическая часть анализатора В) представляет собой нервные волокна, по которым импульс проходит от анализатора к коре больших полушарий. Чаще всего этот путь идет через ряд подкорковых центров, обеспечивающих автоматические неосознанные реакции на раздражитель. 67. Глаз от внешних воздействий защищает: А) радужная оболочка; б) склера; в) стекловидное тело; г) сетчатка. 68. Палочки и колбочки находятся в: А) радужной оболочка; б) склере; в) стекловидном теле; г) сетчатке. 69. Возможность отчетливо видеть как близко, так и далеко расположенные предметы называется: А) конвергенцией; б) дивергенцией; в) аккомодацией; г) дифракцией. 70. В каком диапазоне слышит человек с нормальным слухом: а) 16 − 20000 Гц; б) 5 – 10000; в) 20 – 50000; г) 10 – 12000. 71. За восприятие и обработку информации о положении и перемещении тела в пространстве и в соответствии с этим регулирует работу мышц и органов анализатор: А) зрительный; б) обонятельный; в) вестибулярный; г) слуховой. 72. Частью какого анализатора являются желобоватые, листовидные и грибовидные сосочки: А) зрительный; б) обонятельный; в) вкусового; г) вестибулярный; д) слуховой. 73. У человека наблюдаются обонятельные галлюцинации. С нарушением функций, какой области коры головного мозга могут быть связаны такие изменения восприятия? А) грушевидной извилины; б) центральной борозды; в) базилярной борозде. 74. На человека действует болевой раздражитель. Можно ли, не спрашивая отчета об его ощущениях узнать, что он чувствует боль? А) это невозможно; б) да, по крику; в) да, по расширению зрачков. 75. С помощью какого анализатора мы можем судить об изменении температуры окружающей среды? а) зрительного; б) обонятельного; в) вкусового; г) кожного. 76. Как изменится слух, если овальное окно в костной капсуле закрыть жесткой мембраной? А) человек перестанет слышать; б) человек станет слышать гораздо лучше; в) все останется по-прежнему. Контрольные вопросы по курсу «Физиология человека» 1. Предмет и задачи физиологии человека. Объект и методы исследований в физиологии. 2. Молекулярный, клеточный, органный, системный и организменный уровни изучения функций организма. 3. Анатомия и физиология нервной системы. 4. Анатомия и физиология сенсорной системы. Понятие анализатора. 5. Рецепторы. Виды рецепторов. Физиологические свойства рецепторов. 6. Анатомия и физиология рецепторной системы глаза. 7. Анатомия и физиология слухового рецептора. 8. Анатомия и физиология обонятельного рецептора. 9. Анатомия и физиология вкусового рецептора. 10. Структура, функции и значение вестибулярного аппарата и его роль в координации мышечной деятельности. 11. Терморецепторы и тактильная рецепция. 12. Анатомия и физиология сердечно-сосудистой системы. 13. Фазы и продолжительность сердечного цикла. 14. Нервная и гуморальная регуляция деятельности сердечной мышцы 15. Систолическое, диастолическое и пульсовое давление здорового человека. 16. Анатомия и физиология кроветворной и лимфатической систем. 17. Анатомия и физиология дыхательной системы. 18. Анатомия и физиология пищеварительной системы. 19. Пищеварение как начальный этап обмена веществ. Регуляция пищеварения. 20. Ферменты желудочно-кишечного тракта и механизм их действия. 21. Всасывание продуктов расщепления жиров, белков и углеводов. 22. Органы выделения и физиологическое значение выделения. 23. Анатомия и физиология эндокринной системы. 24. Гормоны и их роль в организме. 25. Нервная и гуморальная регуляция деятельности желез внутренней секреции. 26. Анатомия и физиологическая роль кожи. 27. Обмен веществ и энергии. Понятие ассимиляции и диссимиляции. 28. Физиологическая роль и обмен белков в организме. Регуляция обмена. 29. Физиологическая роль и обмен углеводов в организме. Регуляция обмена. 30. Физиологическая роль и обмен жиров в организме. Регуляция обмена. 31. Физиологическая роль минеральных солей в организме. Регуляция водно-солевого обмена. 32. Физиологическая роль витаминов. Водорастворимые и жирорастворимые витамины. 33. Образование и расход энергии. Основной обмен. 34. Имуная система и имуная защита. 35. Организм человека как единое целое. Регуляция жизнеобеспечения организма. Механизмы поддержания гомеостаза. 36. Неотложные состояния и основные поражения человека в чрезвычайных ситуациях. 37. Физиология кровообращения. Состав и функции крови. Гемоглобин. 38. Определение группы крови человека. Резус фактор. Понятие артериального давления и способы его определения. 39. Значение для организма процесса дыхания. 40. Легочные объемы. Определение жизненной емкости легких. 41. Отличия в составе вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. 42. Механизм газообмена между альвеолярным воздухом и кровью, между кровью и тканями. 43. Регуляция дыхания. 44. Анатомия и физиология ЦНС. Основные функции ЦНС. 45. Биологическая роль рефлекса. Рефлекторная дуга. 46. Физиологические основы психической деятельности. Высшая нервная деятельность. 47. Условный и безусловный рефлекс. Классификация безусловных рефлексов. 48. Типы высшей нервной деятельности. Первая и вторая сигнальные системы. 49. Память. Виды памяти. Физиологические основы памяти. 50. Физиология сна. Варианты контрольных работ № варианта Номера контрольных вопросов 1 1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 2 2 7 12 17 22 27 32 37 42 47 3 3 8 13 18 23 28 33 38 43 48 4 4 9 14 19 24 29 34 39 44 49 5 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Оглавление Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Глава 1. Предмет изучения и задачи дисциплины. Методы исследований. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Глава 2. Уровни организации организма человека. . . . . . . . . . . . .6 Глава 3. Понятие о системе крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3.1. Функции и значение, физико-химические свойства крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..9 3.2. Плазма, ее состав. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 3.3. Физиология эритроцитов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 3.4. Иммунологические основы определения групп крови . . . . .15 3.5. Антигенные системы эритроцитов. Иммунный конфликт. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16 3.6. Физиология лейкоцитов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 3.7. Физиология иммунитета. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3.8. Физиология тромбоцитов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 3.9. Образование, состав и свойства лимфы. . . . . . . . . . . . . . . . . .24 3.10. Понятие о межтканевой жидкости. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25 3.11. Понятие об органах − депо крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26 Глава 4. Физиология сердечно-сосудистой системы. . . . . . . . . .28 4.1. Компоненты системы кровообращения. . . . . . . . . . . . . . . . . 28 4.2. Физиологические особенности сердечной мышцы. . . . . . . . 31 4.3. Сердечный цикл. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 4.4. Электрические явления в сердце. Электрокардиограмма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 36 4.5. Законы сердечной деятельности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40 4.6. Компоненты системы кровообращения. . . . . . . . . . . . . . . . . .40 4.7. Типы кровеносных сосудов, их строение и физиологическая роль. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41 4.8. Физические закономерности движения крови по сосудам. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 4.9. Строение артерий, вен и капилляров. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.10. Круги кровообращения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49 4.11. Основные процессы гемодинамики. Кровяное давление. Пульс. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.12. Нервная и гуморальная регуляция деятельности сердца. . .52 Глава 5. Физиология дыхания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 5.1. Сущность и значение процессов дыхания. . . . . . . . . . . . . . . 57 5.2. Аппарат внешнего дыхания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 5.3.Факторы, определяющие частоту дыхания. . . . . . . . . . . . . . .60 5.4. Физиология дыхательного центра. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 5.5. Нервная и гуморальная регуляции дыхательного центра. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64 5.6. Механизм газообмена при дыхании. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67 Глава 6. Физиология пищеварения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71 6.1. Понятие о системе пищеварения, ее функциях. . . . . . . . . . . .71 6.2. Секреторная функция системы пищеварения. . . . . . . . . . . . .73 6.3. Пищеварение в полости рта. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 6.4. Пищеварение в желудке. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .76 6.5. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. . . . . . . . . . . . . ..79 6.6. Пищеварение в тонком и толстом кишечнике . . . . . . . . . . . 82 6.7. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта. . . . . 83 6.8. Физиология всасывания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .85 6.9. Физиология голода, насыщения и жажды. . . . . . . . . . . . . . .88 Глава 7. Физиология мочеполовой системы. . . . . . . . . . . . . . . . .91 7.1. Функции, компоненты, значение мочевыделительной Системы. Строение почечного аппарата. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 7.2. Механизмы образования мочи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92 7.3. Репродуктивная функция. Стадии полового развития . . . . .94 Глава 8. Обмен веществ и энергии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96 8.1. Белковый обмен. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96 8.2. Углеводный обмен. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 8.3. Липидный обмен. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...99 8.4. Водный и минеральный обмен. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 8.5. Витамины. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 8.6. Образование и расход энергии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104 Глава 9. Физиология эндокринной системы. . . . . . . . . . . . . . . .108 9.1. Понятие о железах внутренней секреции: Гормоны. Их классификация. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108 9.2. Типы воздействия гормонов на организм. Значение гормонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111 9.3. Образование, секреция, транспорт и выведение гормонов из организма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 9.4. Регуляция деятельности эндокринных желез. . . . . . . . . . . .114 9.5. Гормоны гипофиза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 9.6. Гормоны эпифиза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 9.7. Йодированные гормоны щитовидной железы. . . . . . . . . . . .118 9.8. Гормоны паращитовидных желез. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 9.9. Функции тимуса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 9.10. Гормоны поджелудочной железы. Инсулин. . . . . . . . . . . . 123 9.11. Гормоны поджелудочной железы: глюкагон и другие гормоны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 9.12. Строение надпочечников Гормоны коры надпочечников. Глюкокортикоиды . . . . . . .126 9.13. Гормоны коры надпочечников. Минералокортикоиды. . . 128 9.14. Гормоны коры надпочечников. Половые гормоны Нарушения функции коры надпочечников. . . . . . . . . . . . . . .129 9.15. Гормоны мозгового слоя надпочечников. . . . . . . . . . . . .. .130 9.16. Гормоны мужских половых желез. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132 9.17. Гормоны женских половых желез. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 9.18. Гормоны плаценты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .138 9.19. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах. . . . . . . . .140 9.20. Эндокринная функция неэндокринных органов. . . . . . . . 141 Глава 10. Физиология центральной нервной системы (ЦНС). . . . . . . .145 10. 1. Основные принципы функционирования ЦНС, ее строение и функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145 10.2. Нейрон. Особенности строения, значение, виды. Понятие о нейроглии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146 10.3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды и функции. . . .149 10.4. Функциональные системы организма. . . . . . . . . . . . . . . . .151 10.5 Координационная деятельность ЦНС. . . . . . . . . . . . . . . . . .153 10.6. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Виды торможения. . . . . . . . . . . . . . . 155 10.7. Физиология спинного мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 10.8 Физиология заднего мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159 10.9. Физиология среднего мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160 10.10. Физиология ретикулярной формации. . . . . . . . . . . . . . . .162 10.11. Физиология промежуточного мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . .163 10.12. Физиология лимбической системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.13. Физиология коры больших полушарий. . . . . . . . . . . . . . .165 Глава 11. Высшая нервная деятельность. . . . . . . . . . . . . . . . . . .168 11.1. Понятие о высшей и низшей нервной деятельности. . . . . 168 11.2. Этапы образования условных рефлексов. . . . . . . . . . . . . .169 11.3. Классификация условных рефлексов. . . . . . . . . . . . . . . . . .171 11.4. Безусловное и условное торможение. . . . . . . . . . . . . . . . . 172 11.5. Понятие о типах нервной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 11.6. Понятие о сигнальных системах Этапы образования сигнальных систем. . . . . . . . . . . . . . . . . 175 11.7. Физиология боли. Виды болевой чувствительности. . . .. .177 11.8. Механизм возникновения болевой чувствительности. . . .179 11.9. Понятие об антиноцецептивной системе. . . . . . . . . . . . . . .181 Глава 12. Физиология анализаторов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .183 12.1. Понятие об анализаторах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 12.2. Физиология зрительного анализатора. . . . . . . . . . . . . . . . .184 12.3. Физиология слухового анализатора. . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 12.4. Физиология вестибулярного анализатора. . . . . . . . . . . . . .187 12.5. Орган вкуса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 12.6. Орган обоняния. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 12.7. Кожа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190 Лабораторные работы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 I. Физиология крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194 Лабораторная работа № 1. Определение группы крови . . . 195 II. Физиология сердечно-сосудистой системы. . . . . . . . . . .197 Лабораторная работа № 2. Определение средней продолжительности сердечного цикла у человека по пульсу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197 III. Физиология сосудистой системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 Лабораторная работа № 3. Регистрация частоты пульса. . . .200 Лабораторная работа №4.. Измерение артериального давления у человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201 IV. Физиология дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .204 Лабораторная работа № 5. Определение жизненной емкости легких методом спирометрии. . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 V. Обмен веществ и энергии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Лабораторная работа № 6. Расчет основного обмена по таблица. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209 Лабораторная работа № 7. Вычисление основного обмена по формуле Рида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212 VI. Физиология пищеварения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .214 Лабораторная работа № 8. Переваривание крахмала ферментами слюны человека. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215 Лабораторная работа № 9. Исследование ферментативных свойств желудочного сока. . . . . . . . . . . . . 217 VII. Физиология выделения . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 Лабораторная работа 10. Исследование потоотделения у человека . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .219 VIII. Физиология анализаторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 220 Лабораторная работа №11. Демонстрация слепого пятна на сетчатке глаза (опыт Мариотта). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 Лабораторная работа 12. Исследование костной и воздушной проводимости звука (тест Ринне) . . . . . . . . . 222 Лабораторная работа №13. Исследование тактильной чувствительности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 Лабораторная работа №14. Адаптация терморецепторов кожи к действию высокой и низкой температуры. Явление контраста. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Лабораторная работа №15. Определение порога вкусовой чувствительности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 IX. Высшая нервная деятельность Изучение психических функций у человека. . . . . . . . . . . .. . 227 Лабораторная работа № 16. Измерение величины иллюзии зрительного восприятия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .227 Лабораторная работа № 17. Исследование переключения внимания в условиях активного выбора полезной информации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Лабораторная работа № 18. Определение объема смысловой памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 Лабораторная работа №19. Исследование кратковременной памяти. Определение объема непосредственного запоминания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .230 Приложение. Важнейшие количественные физиологические показатели организма взрослого человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232 Библиографический список . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .236 Словарь основных терминов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 Тесты по курсу «Физиология человека» . . . . . . . . . . . . . . . .244 Контрольные вопросы по курсу «Физиология человека». . . . . . .255 Варианты контрольных работ. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Оглавление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .258 Учебное издание Порожнюк Людмила Алексеевна ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Учебное пособие для студентов заочной формы обучения с применением дистанционных технологий специальностей 280201 – Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов Подписано в печать Формат 60 х 84/16 Усл.печ.л. 16,5 Уч.-изд.-л Тираж экз Заказ Цена Отпечатано в Белгородском государственном технологическом университете им. В.Г. Шухова 308012, г. Белгород, ул. Костюкова, 46.