Память

В современной нейрофизиологии принято следующее определение понятия память. Память – это процесс кодирования знаний об окружающей действительности, сохранения этих знаний и последующего их воспроизведения. Интерес к проблеме памяти существует много столетий, но изучение мозговых механизмов началось лишь в конце 19 века и, как мы увидим ниже, было связано с описанием клинических случаев нарушения памяти. Первой работой, с которой началась эпоха исследования памяти, считают книгу  французского психолога Теодюля Арман Рибо (Ribot) (1839 - 1916) "Болезни памяти" (1881, по другим данным название книги «Нарушения памяти»). Рибо сформулировал закон, получивший впоследствии его имя. Согласно закону Рибо разрушения памяти при прогрессирующей амнезии, например в случаях заболеваний или в пожилом возрасте, имеют определенную последовательность. Сначала становятся недоступными воспоминания о недавних событиях, затем начинает нарушаться умственная деятельность личности. Происходит утрата чувствований и привычек. Наконец, распадается инстинктивная память. В случаях восстановления памяти прохождение этих же этапов происходит в обратном порядке. В 1887 году российский врач-психиатр Корсаков Сергей Сергеевич (1854-1900 гг) защитил докторскую диссертацию «Об алкогольном параличе», в которой впервые описал синдром сочетанных расстройств памяти на текущие события и ориентировки во времени, месте, окружении и ложных воспоминаниях. В 1890 году в работе «Болезненные расстройства памяти и их диагностика» С.С. Корсаков описал эти три симптома (нарушение запоминания, ориентировки во времени и обманы памяти), которые  встречаются при ряде психических заболеваний. А на XII Международном конгрессе врачей (1897) это заболевание было названо «корсаковским психозом» (синдромом). В 1898 году американский психолог и философ Уильям Джеймс (1842—1910) ввел понятие «первичная память» - память, которая необходима человеку для того, чтобы заканчивая предложение, он помнил с чего начал. В целом период с 1890 по 1900 гг. называют «золотой декадой» в изучении памяти. Мы видим, что изучение памяти опиралось на различные патологии, в том числе различные виды потери памяти (амнезии). Выделяют следующие виды расстройств памяти: 1. Амнезии - расстройство памяти в виде нарушения способности запоминать, хранить и воспроизводить информацию. - Ретроградная амнезия - нарушение памяти, при котором невозможно воспроизвести информацию, приобретенную до эпизода нарушения сознания, возникшего с человеком; - Антероградная амнезия – неспособность запоминать что-то новое; - Антероретроградна амнезия - нарушение памяти, при котором невозможно воспроизвести информацию, приобретенную до и после эпизода нарушения сознания; - Корсаковский синдром – заключается в том. что человек забывает все, что следовало за приемом алкоголя; - Детская амнезия – проявляется в том, что большинство людей практически не помнят события своего раннего детства (до 5 лет). Полагают, что этот вид амнезии обусловлен тем, что связи между гиппокампом (структурой, отвечающей за память) и корой формируются к 5 годам. 2. Частичные нарушения памяти (нарушения памяти частичного характера): - Гипомнезия - ослабление памяти. Ослабление памяти может возникнуть с возрастом или/и как следствие какого-либо мозгового заболевания (склероза мозговых сосудов, эпилепсии и т. д.). - Гипермнезия - обострение памяти, возникают на базе эмоциональных нарушений, формируя соответственно депрессивный и маниакальный спектр симптомов. Люди, отличающиеся этой особенностью, забывают события с большим трудом 3. Парамнезия - ложные или искаженные воспоминания, а также смещение настоящего и прошлого, реального и воображаемого: - Конфабуляции - обманы памяти, при которых неспособность запомнить события и воспроизводить их приводит к воспроизводству выдуманных событий; - Псевдореминисценции - нарушение хронологии в памяти, при котором отдельные события прошлого переносятся в настоящее; - Криптомнезии - расстройства памяти, при которых человек присваивает чужие мысли, действия себе. Классификация видов памяти Существуют разные подходы к классификации видов памяти. 1. по временным характеристикам (по продолжительности сохранения информации) выделяют четыре вида памяти: а) Кратковременная память (КП) – первый этап формирования следа (энграммы) памяти. Ее существование во времени ограничено – уже через 10 мин происходит угасание следа. Объем кратковременной памяти ограничен (7±2 элемента), характеризуется способность механически запоминать воспринимаемую информацию. Кратковременная память лабильна – более поздняя информация вытесняет более раннюю. В составе КП выделяют отдельно: - эхоическую память – удерживает след от звукового стимула, время существования от 10 сек до нескольких минут; - иконическую память - удерживает след от зрительного стимула, время существования от 250 мсек до 1 сек;  б) Промежуточная память (ПП) – второй этап формирования следа (энграммы) памяти. Обеспечивает сохранение информации от 30 мин до нескольких часов. Накапливает информацию в течение дня, а время ночного сна отводится организмом для очищения промежуточной памяти и категоризации информации, накопленной за прошедший день, переводя ее в долговременную память. По окончании сна промежуточная память опять готова к приему новой информации. У человека, который спит менее трех часов в сутки, промежуточная память не успевает очищаться, в результате нарушается выполнение мыслительных, вычислительных операций, снижается внимание, кратковременная память, появляются ошибки в речи, в действиях. в) Долговременная память (ДП) – третий этап формирования следа (энграммы) памяти. Ее существование во времени и объем не ограничены. г) Оперативная память (рабочая) – временно актуализированная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения целенаправленных фор поведения. Особенностью является то, что информация не хранится, а только воспроизводится. В 40-е гг. Д. Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. 2. по сенсорной модальности  (модально-специфические виды памяти) выделяют: а) зрительная (визуальная) память - отвечает за сохранение и воспроизведение зрительных образов; б) моторная (кинестетическая) память - отвечает за сохранение информации о моторных функциях; в) звуковая (аудиальная) память - отвечает за сохранение и воспроизведение звуковых образов; г) вкусовая память; д) болевая память. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развития модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д. 3. по содержанию (уровню развития, по характеру психической активности) выделяют: а) образная память - это память на представления, картины природы и жизни, а также на звуки, запахи, вкусы и т.д. суть образной памяти заключается в том, что воспринятое раньше воспроизводится затем в форме представлений. Следует иметь в виду особенности, характерные для представлений - их бледность, фрагментарность и неустойчивость. Поэтому воспроизведение воспринятого часто расходится с оригиналом, с течением времени эти различия могут углубляться. Многие исследователи разделяют образную память на зрительную, слуховую, осязательную, обонятельную, вкусовую. Понятие образная память было предложено И. С. Бериташвили (1975). б) моторная память (двигательная) - это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений. Двигательная память является основой для формирования различных практических и трудовых навыков (в том числе навыков ходьбы, письма и т.д.). Без памяти на движения мы должны были бы каждый раз учиться осуществлять соответствующие движения. При воспроизведении движений мы не всегда повторяем их точь-в-точь в том виде, как раньше. Но общий характер движений сохраняется. Наиболее точно движения воспроизводятся в тех условиях, в которых они выполнялись ранее. В совершенно новых условиях мы часто воспроизводим движения с большим несовершенством. Также очень сложно повторить движения, если они раньше были частью какого-то сложного движения, а сейчас их надо воспроизвести отдельно. Все это объясняется тем, что движения воспроизводятся нами не изолированно от того, с чем они были раньше связаны, а только на основе уже образовавшихся ранее связей. Двигательная память у детей возникает очень рано. Ее первые проявления относятся к первому месяцу жизни. Первоначально она выражается только в двигательных условных рефлексах. В дальнейшем запоминание и воспроизведение движений начинают принимать сознательный характер, тесно связываясь с процессами мышления, воли и т.д. Особо следует отметить, что к концу первого года жизни двигательная память достигает у ребенка такого уровня развития, который необходим для усвоения речи. Развитие памяти происходит и в более позднее время. в) эмоциональная память - это память на чувства, воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражителей, обусловивших первичное переживание этого состояния. Данный вид памяти заключается в нашей способности запоминать и воспроизводить чувства. Эмоции всегда сигнализируют о том, как удовлетворяются наши потребности и интересы, как осуществляются наши отношения с окружающим миром. Поэтому эмоциональная память имеет очень большое значение. На ранних этапах развития ребенка эмоциональная память носит условно- рефлекторный характер, то на более высоких ступенях развития эмоциональная память является сознательной. г) словесно-логическая память (СЛП) выражается в запоминании и воспроизведении наших мыслей, это память на словесные сигналы, обозначающие внешние объекты, события, внутренние переживания и свои собственные действия. Мы запоминаем и воспроизводим мысли, возникшие у нас в процессе обдумывания, размышления, помним содержание прочитанной книги, разговора с друзьями. Особенностью данного вида памяти является то, что мысли не существуют без языка, поэтому память на них и называется не просто логической, а словесно-логической. СЛП проявляется в двух случаях: • запоминается и воспроизводится только смысл данного материала, а подлинное сохранение подлинных выражений не требуется; • запоминается не только смысл, но и буквальное словесное выражение мыслей. Оба этих вида памяти могут не совпадать друг с другом. Например, есть люди, которые хорошо запоминают смысл прочитанного, но не всегда могут точно и прочно заучивать материал наизусть, и люди, которые легко заучивают наизусть, но не могут воспроизвести текст "своими словами". Развитие обоих видов памяти происходят не параллельно. Эта классификация видов памяти была предложена П.П. Блонским (1884-1941). Все четыре выделенные им вида памяти (двигательная, эмоциональная, образная и словесно- логическая) не существуют независимо друг от друга, и более того, находятся в тесном взаимодействии. 4. по организации запоминания выделяют: а) декларативная (эксплицитная) память – осознанная память, обеспечивает сохранение информации, которая может быть четко сформулирована. След может сохраняться годами. Различают: - эпизодическая память - память о событиях, участниками или свидетелями которых мы были (Tulving, 1972). Примерами ее могут быть воспоминания о том, как вы справили свой семнадцатый День рождения, припоминание сюжета кино, которое вы видели на прошлой неделе. Этот вид памяти характерен тем, что запоминание информации происходит без видимых усилий с нашей стороны; - топографическая память - способность ориентироваться в пространстве, распознавать путь и следовать маршруту, признавать знакомые места; - семантическая память - память о таких фактах, как таблица умножения или значение слов. б) процедурная память - запоминание того, как нужно что-то делать, имеет некоторые сходства с моторной памятью. Различие заключается в том, что описание процедуры не обязательно предполагает владение какими-то моторными навыками. К примеру, вы можете знать как забить гвоздь, но никогда это знание не использовать на практике. 5. по наличию цели выделяют: а) произвольная память - требуются волевые усилия человека и цель запоминания (заучивание стихов); б) непроизвольная память - запоминание и воспроизведение, осуществляющееся автоматически, без волевых усилий человека, без контроля со стороны сознания. 6. по носителю памяти (биологическая память) выделяют: а) генетическая память – память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определенного вида (носителями памяти являются ДНК, РНК); б) иммунологическая память – память на свои и чужие белки (носителями памяти являются Т- и В-лимфоциты крови); в) неврологическая память – обеспечивает процесс адаптации организмов (носителями памяти являются нейроны). - генотипическая (филогенетическая, врожденная) память связана с безусловными рефлексами и инстинктами; - фенотипическая (приобретенная, индивидуальная) - обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения. В современной нейрофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих механизмы памяти.   Механизмы кратковременной памяти   Теория корково-подкорковая реверберация возбуждения. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По теории Хебба, кратковременная память — это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Лоренто де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память. Долговременная память, по мнению Хебба, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов — синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению — "повторяющейся реверберацией возбуждения") замкнутых нейронных цепей, например, путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая "нейроны памяти", работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные "нейронные ловушки", поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с "сенсорных" нейронов на "нейроны памяти" и далее на нейроны "моторных программ" и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию. Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.   Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. При прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля. Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей. Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток. Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти.   Механизмы долговременной памяти Морфологические теории памяти. Авторы этих теорий предполагают, что ДП связана с образованием новых синаптических контактов на телах нейронов ЦНС, а так же с увеличением размеров синапсов. Доказательством этой теории считают тот факт, что у крыс, содержащихся в обогащенных условиях среды (наличие в клетках лестниц, игрушек и т.п.), больше толщина коры. В соответствии с современными представлениями в процессе запоминания информации в головном мозге запускается каскад биохимических реакций, что приводит к усилению взаимодействия между нейромедиаторами и рецепторами синаптических мембран. В результате изменяются свойства синаптических мембран. В ядре нейрона активируется синтез генов, отвечающих за синтез новых компонентов синаптических мембран. В результате увеличивается количество шипиков на дендритах и размеры синапсов. Глиальная теория памяти. Авторы этой теории считают, что ДП связана с активностью глиальных клеток, окружающих нейроны. Эти клетки в процессе обучения синтезируют особые вещества, облегчающие синаптическую передачу и изменяющие возбудимость нейронов. Установлено, что при обучении животных в глиальных клетках увеличивается содержание РНК. Медиаторные теории памяти. Медиаторам - химическим посредникам в синаптической передаче информации - придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) - принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти. Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга.. Под влиянием научения увеличивается количество холинорецепторов, что может быть следствием либо синтеза новых рецепторных молекул, либо демаскировки и активации уже существующих рецепторных белков. Активация рецепторов постсинаптической мембраны облегчает научение, ускоряет фиксацию, способствует извлечению следа из памяти. И наоборот, антагонисты ацетилхолина нарушают научение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти). Катехоламинергическая и серотонинергическая системы принимают самое непосредственное участие в механизмах долговременной памяти. Установлено, что научение животных в моделях с электрокожным подкреплением условных рефлексов сопровождается активацией адренергических систем мозга, а научение с пищевым подкреплением — снижением метаболизма и уровня норадреналина в головном мозгу.  Предполагают, что норадреналин облегчает формирование условного рефлекса. Серотонинергической системе принадлежит важная роль в процессах консолидации следов памяти. Серотонин ускоряет научение и удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении, нарушая выполнение и сохранение защитно—оборонительных реакций. Согласно существующей концепции, моноамины участвуют в процессах научения и памяти опосредованно, через нейрохимическое обеспечение положительных и отрицательных эмоций. Серотонин причастен к формированию эмоционально положительных, а норадреналин — эмоционально отрицательных состояний. Процессы долговременной памяти зависят также от уровня метаболизма ГАМК, глутаминовой кислоты, вторичных посредников (циклических нуклеотидов и ионов кальция). Молекулярные теории. Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, которые показали, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона. Специальные исследования на животных с генетическим дефицитом вазопрессина и нарушением памяти обнаружили ее улучшение после инъекции дополнительных количеств этого гормона. Противоположное действие — нарушение сохранения выработанных навыков — оказывает другой гормон гипофиза — окситоцин. Эндорфины и энкефалины (эндогенные опиаты) оказывают выраженное влияние на научение и память — замедляют угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование. Нейропептиды обнаружены в аксонных окончаниях нейронов вместе с классическими медиаторами. Нейропептиды могут усилить или ослабить действие медиатора. Вероятно, все формы нейрологической памяти обеспечиваются системой межнейронных взаимодействий, участие же информационных молекул проявляется лишь во включении или выключении различных участков предсуществующего генома, а не в синтезе новых нуклеотидных или аминокислотных последовательностей. Память необходима для процесса научения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного. Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное и ассоциативное, кроме того, выделяют простое и сложное научение.  По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения: I. Пассивное (реактивное) научение  имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий, реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и  классические условные рефлексы. - привыкание (габитуация)  — выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию  мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание  — это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула. - сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например,  жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения, которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. - импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный)  период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения  импринтингом. Различают несколько форм проявления импринтинга: 1.        Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д. 2.        Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида. 3.        Реакция следования –  автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только  за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет. Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни. Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными  рефлексами: также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило,  в течение всей жизни. являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция  по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого). Импринтинг отличается  и от  безусловных, и от условных  рефлексов: он проявляется в определённые критические  (сенситивные) периоды. запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза. Открытие сенситивных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц явилось стимулом для проведения исследований на млекопитающих. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребёнка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя  его на долгие годы, По-видимому, в развитии  детей имеются критические периоды, но они сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от 6 недель до  6 месяцев является критическим для формирования отношений ребёнка с матерью.   II. Оперантное научение (от лат. оperatio –действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три вида оперантного научения –  метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс и самораздражение. - метод проб и ошибок.  Амер. Уч. Э.Торндайк (один из основоположников бихевиоризма, от англ. behavior – поведение) помещал кошек в проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-либо действия. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения этой процедуры (увеличения числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала. - инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью  вознаграждения (подкрепления). Этот вид оперантного научения происходит по сигналу в отличие от  научения методом проб и ошибок, который осуществляется без сигнала. Например, животное по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения, т.е. использует какой-то инструмент, отсюда и название этого вида научения. - самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций.  Если крысе вживить раздражающий электрод в латеральную область гипоталамуса, поместить её в камеру Скиннера и предоставить ей возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг, крыса будет осуществлять самораздражение настолько интенсивно, что возникает опасность её гибели от истощения. III. Когнитивное научение (рассудочное) основано на формировании функциональной структуры среды, т.е. на извлечении законов связей между её отдельными компонентами. К когнитивному научению относится: научение путём наблюдения, рассудочная деятельность, психонервная деятельность. Некоторые исследователи к этой форме научения относят вероятностное прогнозирование. - научение путём наблюдения, в результате которого выполняются действия путём непосредственного наблюдения за действием других. Различают два вида этого научения: простое подражание и викарное научение. 1.       Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем она это делает. 2.       Викарное научение. Осуществляется также  с помощью наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путём наблюдения дети, причем в раннем детстве оно является преимущественно подражательным. С возрастом начинает преобладать викарное научение. - рассудочная деятельность. Представление о рассудочной деятельности животных ввёл в научный оборот в 1960 г. Л.В.Крушинский. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения тем, что она осуществляется при первой же встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания.  Наблюдения за поведением животных привели Л.В.Крушинского к заключению о том, что их способность к экстраполяции направления движения раздражителя можно рассматривать как одно из элементарных проявлений рассудочной деятельности. Под экстраполяцией  понималась  способность животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя. Для исследования способности животных к экстраполяции (экстраполяционным рефлексам) в лаборатории Л.В.Крушинского проводился эксперимент, сущность которого  заключалась в следующем: перед животным помещалась ширма с щелью. За ширмой располагали две кормушки, одна из которых пустая, а другая с пищей. После того, как животное  в течение нескольких секунд подкармливалось через щель, кормушки раздвигались в разные стороны. Животное должно было определить направление движения кормушки с кормом и, обежав ширму, достичь её. При исследовании способности к экстраполяции разных представителей животного мира, оказалось, что  первое место среди млекопитающих занимали волки и красные лисицы. У птиц самая высокая способность к экстраполяции наблюдается в семействе врановых птиц. Рептилии, в частности, ящерицы и крокодилы, решали задачу уже при первых её предъявлениях, тогда как рыбы и амфибии с ней не справлялись. В лаборатории Л.В.Крушинского исследовался также вопрос о соотношении обучаемости и элементарной рассудочной деятельности. Результаты показали, что доля правильных решений задачи при многократном её  предъявлении  уменьшается у тех видов животных, для которых был характерен высокий показатель при первом предъявлении, и наоборот – постепенное увеличение доли правильных решений у плохо экстраполирующих животных. Таким образом, был установлен парадоксальный результат: у животных с высоким уровнем рассудочной деятельности многократное предъявление экстраполяционной задачи ухудшает её решение.  По мнению Л.В.Крушинского, это объясняется тем, что правильное решение вызывает резкое возбуждение головного мозга, что приводит при следующих предъявлениях к ухудшению решения задачи. А у животных с невысоким уровнем рассудочной деятельности нарушений деятельности мозга не происходит, в результате обучению правильному решению задачи проходит успешно. Следовательно, степень развития рассудочной деятельности обусловливает тот исходный фон, с которого начинается формирование поведения при участии индивидуального опыта. Чем выше уровень элементарной рассудочной деятельности, тем пластичнее и адаптивнее поведение. Таким образом сложное приспособительное поведение животных, с точки зрения Л.В.Крушинского, строится из трёх основных компонентов ВНД: инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности, благодаря которой организм сразу вырабатывает программу адаптивного поведения в новых условиях, внезапно сложившихся ситуациях и способен выбрать наиболее адекватную тактику поведения в новой обстановке, прогнозируя развитие событий. - психонервная деятельность (или образное поведение, или образная память). Психонервная деятельность исследовалась И.С. Бериташвили в 1926 г.  Суть психонервной деятельности состоит в том, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т.д.) возникает определённый образ. Этот образ сохраняется, и, каждый раз, когда он воспроизводится при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное ведёт себя точно так же, как  и при непосредственном восприятии.  И.С. Бериташвили считал, что нервным субстратом психонервной деятельности является неокортекс.  В отличие от условнорефлекторной деятельности психонервный образ не требует повторяемости, а формируется сразу; быстро перестаёт вызывать определённое поведение, если не сопровождается удовлетворением биологической потребности; требует обязательного участия коры головного мозга, прежде всего её лобных отделов; психонервная деятельность определяет включение и выключение условных и безусловных рефлексов, а также последовательность их протекания. Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторной деятельности. - вероятностное прогнозирование, под которым понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора являются основой для создания гипотез о предстоящем будущем. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели. Высшие позвоночные и человек в своей деятельности постоянно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги.   IV. Научение путём инсайта (озарения) – это внезапное нестандартное правильное решение задачи. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы. Данная форма когнитивного научения была открыта и исследована немецким ученым В.Келером, одним из основателей гештальтпсихологии. Инсайт – это внезапное и не выводимое из прошлого опыта понимание существенных отношений и структуры ситуации в целом, посредством которого достигается осмысленное решение проблемы. В качестве примера способности животных решать проблемы посредством инсайта можно привести следующий эксперимент Келера. Шимпанзе дали две бамбуковые палки, длины которых не хватало для того, чтобы достать плод, лежащий вне клетки. Но палки можно было соединить и получить из них одну, более длинную. После многих безуспешных попыток дотянуться до плода одной из коротких палок шимпанзе прекратила попытки, принялась играть с ними и случайно соединила их, всунув более тонкую в полый конец второй. Тогда обезьяна подпрыгнула и немедленно побежала к прутьям клетки, чтобы достать плод усовершенствованным орудием. В другом опыте плод был подвешен высоко под потолком клетки, Его можно было достать, поставив друг на друга ящики. Некоторые шимпанзе научались решать и эту задачу. Келер объяснил эти примеры научения проявлением инсайта. Если на начальных этапах обучения животное пытается решить задачу методом проб и ошибок, то дальнейшее поведение говорит о том, что обезьяна переходит на более сложный способ взаимодействия с окружающей средой, который, вероятно, связан с внутренним мыслительным процессом, с рассудочной деятельностью (по Л.В.Крушинскому). Отличительной особенностью этого научения является то, что задача разрешается не с первого раза, как в экспериментах Л.В.Крушинского, а после периода проб и ошибок. То есть, обезьяна изначально не знает, как вести себя в этой ситуации. Это знание приходит внезапно. Именно внезапность после безуспешных попыток следует считать самой важной характеристикой этого научения. В этом смысле этот способ разрешения задачи требует более сложного когнитивного процесса, нежели тот, который используется животными в опытах Л.В.Крушинского. Этот процесс, в какой-то мере, сравним с творческой деятельностью человека. Можно привести такую аналогию. Инсайт у животных можно сравнить с первым самостоятельным разрешением человеком новой задачи, с которой он раньше не сталкивался. А разрешение задачи с помощью рассудочной деятельности (по Л.В.Крушинскому) в этом случае можно сравнить с решением задач, аналогичных уже разрешенной. Таким образом, этот вид научения следует отнести к наиболее сложным с когнитивной точки зрения формам приобретения опыта. В заключение необходимо отметить, что в конкретных ситуациях для достижения приспособительного результата индивид чаще всего использует не один, а несколько видов научения. Биологическая роль эмоций   Мотивации и эмоции тесно связаны с возникновением и удовлетворением потребностей организма — необходимым условием его жизнедеятельности. Эмоции тесно связаны с подкреплением — важнейшим компонентом обучения. Таким образом, в поведении отражаются отдельные, но тесно переплетающиеся явления. На основании потребностей формируется мотивация, ее реализация в целенаправленных актах поведения сопровождается эмоциями положительного или отрицательного знака. В целостной поведенческой реакции мотивация и эмоция проявляются в неразрывном единстве, но в экспериментальных условиях их можно разделить, так как они отражают активность хотя и тесно взаимодействующих, но специализированных отделов ЦНС. Особенно четко демонстрируется относительная самостоятельность мотиваций и эмоций при разрушении этих отделов или раздражении их электрическим током или фармакологическими веществами. Эмоции — особый класс субъективных психологических состояний, отражающих в форме непосредственных переживаний, ощущений приятного или неприятного, отношения человека к миру и людям, процесс и результаты его практической деятельности. К классу эмоций относятся настроения, чувства, аффекты, страсти, стрессы. Это так называемые «чистые» эмоции. Они включены во все психические процессы и состояния человека. Любые проявления его активности сопровождаются эмоциональными переживаниями  Теории эмоций  Первой теорией эмоций можно считать эволюционную (рудиментарную) теорию Ч. Дарвина. В работе «О выражении эмоций у человека и животных» (1872) он привел большой материал по сравнительному анализу мимики, пантомимики, голосовых и вегетативных реакций при аффективных состояниях у представителей разных отрядов млекопитающих и человека. Он предположил, что мимико—жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного или других форм поведения. Например, отражающие аффект гнева оскаливание зубов и угрожающие жесты пугают врага. Некоторые выражения аффективного состояния являются рудиментами. Так, в состоянии гнева человек сжимает кулаки и скалит зубы, показывая готовность к борьбе. Ч. Дарвин оценивал эмоциональные состояния в связи с побуждением к действию, не пытаясь анализировать их субъективную сторону. Подобный подход был полезен для подтверждения сходства в поведении животных и человека и обоснования происхождения человека от обезьяны. Доказательством теории Дарвина считают тот факт, что существуют генетически заданные универсальные комплексы поведенческих реакций, выражающие возникновение основных фундаментальных эмоций. Генетическая детерминированность экспрессивных реакций подтверждается сходством выразительных мимических движений у слепых и зрячих (улыбка, смех, слезы). Различия в мимических движениях между слепыми и видящими маленькими детьми совсем незначительны. Однако с возрастом мимика зрячих становится более выразительной и генерализованной, тогда как у слепых она не только не совершенствуется, а даже регрессирует. Следовательно, мимические движения имеют не только генетическую детерминанту, но и сильно зависят от обучения и воспитания. Люди, принадлежащие к разным культурам, способны безошибочно воспринимать и оценивать выражения человеческого лица, определять по нему такие эмоциональные состояния, как радость, гнев, печаль, страх, отвращение, удивление. Это, в частности, относится и к тем народам, которые вообще никогда не находились в контактах друг с другом. В конце XIX в. американский психолог и философ У. Джемс предпринял попытку создания физиологической теории эмоций, вторичных, по его мнению, по отношению к вызванным различными стимулами телесным изменениям. Согласно «периферической теории» У. Джемса, эмоция является осознанием изменений в работе внутренних органов и мышц. Близкую позицию занял датчанин К. Ланге, полагавший, что эмоциональное состояние отражает органические изменения, связанные преимущественно с кровообращением. Вопреки представлению об эмоции (психическом состоянии) как первопричине изменения деятельности различных физиологических систем было предложено считать эти изменения источником эмоций. С этой точки зрения человек печален, потому что он плачет, испытывает ярость или страх, потому что бьет другого или дрожит, и т. д. Попытка превратить эмоции в объект, доступный объективному анализу, не была подкреплена физиологическими опытами. Теория Джемса—Ланге явилась толчком для многих физиологов к объективному исследованию этих изменений. Американский физиолог У. Кеннон, первоначально сочувственно относившийся к «периферической теории», в результате экспериментов на кошках пришел к заключению о центральном происхождении эмоций. Он показал, что после удаления симпатических ганглиев эмоциональные реакции сохраняются. Например, симпатэктомированная кошка, увидев собаку, издавала угрожающие звуки, оскаливала зубы, поднимала лапу с выпущенными когтями. Согласно биологической теории П. К. Анохина, эмоции возникли в процессе эволюции как средство быстрой оценки потребностей и их удовлетворения в соответствии с состоянием внешней ситуации. Если параметры достигнутого эффекта соответствуют свойствам акцептора результатов действия, возникает положительная эмоция, если не соответствуют — отрицательная. Потребностно—информационная теория П. В. Симонова рассматривает эмоцию как отражение мозгом человека и высших животных качества и величины определённой потребности и вероятности ее удовлетворения. Регуляторная роль эмоций проявляется в их отражательно—оценочной, переключающей, подкрепляющей, компенсаторной (замещающей) функциях. Такое представление о природе эмоции позволяет формировать ее информационную природу в следующей форме (П. В. Симонов): Э=П (Н—С), где Э — эмоция (определенная количественная характеристика эмоционального состояния организма, обычно выражаемая важными функциональными параметрами физиологических систем организма, например частота сердечных сокращений, артериальное давление, уровень адреналина в организме и т.д.); П— жизненно важная потребность организма (пищевые, оборонительные, половые рефлексы), направленная на выживание индивида и продолжение рода, у человека дополнительно еще определяемая социальными мотивами; Н — информация, необходимая для достижения цели, удовлетворения данной потребности; С — информация, которой владеет организм и которая может быть использована для организации целенаправленных действий.  Знак эмоциональной реакции можно определить по формуле П. В. Симонова. Отрицательная эмоция возникает в случае, когда Н>С и, напротив, положительная эмоция ожидается, когда H < С. Так, человек испытывает радость при избытке у него информации, необходимой для достижения цели, когда цель оказывается ближе, чем мы думали (источник эмоции — неожиданное приятное сообщение, неожиданная радость). Дальнейшее  развитие  эта   концепция  получила  в  трудах Г. И. Косицкого, который предложил оценивать величину эмоционального напряжения по формуле:  СН = Ц (Ин∙Вн∙Эн— Ис∙Вс∙Эс), где СН — состояние напряжения, Ц— цель, Ин,Вн,Эн — необходимые информация, время и энергия, Ис, Дс, Эс — существующие у организма информация, время и энергия. Первая стадия напряжения (CHI) — состояние внимания, мобилизация активности, повышение работоспособности. Эта стадия имеет тренирующее значение, повышая функциональные возможности организма. Вторая стадия напряжения (CHII) характеризуется максимальным увеличением энергетических ресурсов организма, повышением артериального давления, увеличением частоты сердцебиений, дыхания. Возникает стеническая отрицательная эмоциональная реакция, имеющая внешнее выражение в форме ярости, гнева. Третья стадия (СНШ) — астеническая отрицательная реакция, характеризующаяся истощением ресурсов организма и находящая свое психологическое выражение в состоянии ужаса, страха, тоски. Четвертая стадия (CHIV) — стадия невроза. Подобный подход к рассмотрению эмоций сближает физиологические, психологические и философские аспекты изучения этого важнейшего феномена в поведении человека и животных. Другие теории будут раскрыты в разделе «Нейрофизиологические механизмы эмоций». Вегетативные проявления эмоционального состояния Вегетативные реакции являются важными компонентами целостных актов, имеющих приспособительный характер, поэтому они традиционно исследуются физиологами и психологами. Большинство физиологических изменений при эмоциях относятся к активации симпатической вегетативной нервной системы. 1. Повышение артериального давления и учащение пульса 2. Учащение дыхания. 3. Расширение зрачков. 4. Повышение потливости при снижение секреции слюны и слизи. 5. Повышение уровня глюкозы в крови. 6. Ускорение свертываемости крови. 7. Перераспределение крови из живота и кишечника в мозг. 8. Элевация волос кожи — «Гусиная кожа». 9. Кожно—гальваническая реакция (феномен Тарханова) - зависит от состояния потовых желез, проявляется в снижении электрического сопротивления между двумя участками поверхности кожи. Показателем эмоционального напряжения является тремор мышц. На фоне аффекта резко меняются различные характеристики ЭЭГ. Хотя по ЭЭГ трудно дифференцировать знак эмоции, установлено, что отрицательные эмоциональные возбуждения характеризуются длительным последействием и могут суммироваться; положительные — кратковременным последействием, но устраняющим картину суммарной электрической активности, присущей отрицательным эмоциональным состояниям. Тесно связан с эмоциональным состоянием, преимущественно с отрицательным, гиппокампальный Θ—ритм (дельта-ритм), однако его изменения сочетаны не только с аффективной сферой, но и с другими сторонами деятельности мозга. Попытки связать определенную эмоцию с возбуждением одного из отделов автономной нервной системы не увенчались успехом. Некоторые исследователи привели доказательства связи эмоций умеренной интенсивности, если они приятны, с парасимпатическим отделом автономной нервной системы, если неприятны — с симпатическим. По тому влиянию, которое оказывают эмоции на жизненные процессы в организме и на деятельность человека, различают активные, или стенические, и пассивные, или астенические эмоции. Стенические эмоции позышают жизнедеятельность организма; астенические эмоции, наоборот, угнетают и подавляют все жизненные процессы в организме. Примером стенических эмоций может быть чувство радости. У человека, испытывающего радость, происходит значительное расширение мелких кровеносных сосудов, в связи с чем улучшается и усиливается питание всех жизненно важных органов, особенно мозга. Усиливается приток крови и к периферическим органам — кожа краснеет, становится гладкой и блестящей, повышается температура тела, глаза блестят, лицо становится оживленным, сияющим: одновременно повышается деятельность органов внешней секреции — на глазах появляются слезы, во рту увеличивается выделение слюны. Значительно улучшается деятельность органов питания: систематически испытывающий чувство радости человек полнеет, становится упитанным, приобретает энергичный, юный, цветущий вид. Примером астенической эмоции может быть противоположное радости чувство печали. В состоянии печали, благодаря деятельности вазомоторного аппарата, кровеносные сосуды сокращаются и возникает известная анемия кожи, внутренних органов и, главное, мозга. В связи с замедлением кровообращения возникает затрудненное дыхание, одышка. Пониженное питание мозга вызывает снижение деятельности произвольного двигательного аппарата: движения становятся медленными, вялыми, совершаются с трудом и неохотно, вследствие чего уменьшается продуктивность работы; походка становится медленной, человек не идет, а как бы «плетется». Резко снижается мышечный тонус: человек чувствует себя вялым, расслабленным, спина у него согнута, голова и руки опущены, нижняя челюсть иногда отвисает; голос становится слабым, беззвучным; появляется чувство сильной усталости, невозможности удержаться на ногах, стремление обо что-нибудь опереться. Анемия мозга приводит к снижению умственной работоспособности, мышление становится вялым, заторможенным («неподвижным»), человек испытывает сильное нерасположение к умственной деятельности. Длительное, систематическое чувство печали приводит к снижению всех жизненных процессов в организме, к нарушению питания внутренних органов и кожи: человек худеет, кожа его сморщивается, волосы быстро седеют, он выглядит не по возрасту рано постаревшим. Основными особенностями эмоций являются: 1. Высокая интенсивность. 2. Короткая продолжительность. Эмоция существует несколько секунд-минут, после чего может сменяться эмоциональным настроением (см. ниже). 3. Всегда можно установить причину появления эмоции – эмоциогенный фактор. 4. Эмоции имеют характерные мимические проявления (в отличие от настроений) Настроение — самое длительное эмоциональное состояние, окрашивающее поведение человека. Настроение определяет общий тонус жизни человека. Настроение зависит от тех влияний, которые затрагивают личностные стороны субъекта, его основные ценности. Не всегда причина того или иного настроения осознается, но она всегда есть. Настроение, как и все другие эмоциональные состояния, может быть положительным и отрицательным, иметь определенную интенсивность, выраженность, напряженность, устойчивость. Наиболее высокий уровень психической активности называется воодушевлением, наиболее низкий — апатией. Незначительная дезорганизация психической деятельности, вызванная отрицательными воздействиями приводит к состоянию расстроенности. Основными особенностями настроений являются: 1. Слабая интенсивность. Если человек испытывает настроение удовольствия, то оно никогда не доходит до сколько-нибудь сильного проявления; если это грустное настроение, то оно не ярко выражено и не имеет в своей основе интенсивных нервных возбуждений. 2. Значительная длительность. Настроения — всегда более или менее продолжительные состояния. Само их название указывает на то, что соответствующие эмоции медленно развиваются и переживаются в течение длительного периода. Кратковременные эмоциональные состояния никто не назовет настроениями. 3. Неясность, «безотчетность». Испытывая то или иное настроение, мы, как правило, слабо сознаем причины, его вызвавшие. Часто мы находимся в том или другом настроении, не отдавая себе отчета в источниках этого состояния, не связывая его с определенными объектами, явлениями или событиями. «Человек чувствует себя печальным, когда тело недомогает, хотя он еще совершенно не знает, отчего это происходит» (Р. Декарт). Наоборот, когда человеку разъясняют причину его настроения, это настроение нередко быстро у него проходит. 4. Своеобразный диффузный характер. Настроения накладывают свой отпечаток на все мысли, отношения, действия человека в данный момент. При одном настроении выполняемая работа кажется легкой, приятной, человек добродушно реагирует на поступки окружающих лиц; при другом настроении та же самая работа становится тяжелой, неприятной и те же самые поступки других людей воспринимаются как грубые и несносные. 5. Для настроений не выявлено характерных мимических проявлений – человек может скрыть свое истинное настроение за «маской» (эмоция это непроизвольная реакция организма, ее скрыть нельзя!!!). По своему характеру настроения, как и все эмоции, бывают стенические, возбуждающие энергию и повышающие жизнедеятельность организма, и астенические. Несмотря на свою слабую интенсивность, настроения играют огромную роль в жизни и деятельности людей. Человек всегда находится в том или другом настроении, и, конечно, для успешности его жизнедеятельности лучше, если это будет настроение бодрости, энергии, и, наоборот, хуже, когда это настроение вялости и упадка энергии. Когда человек находится в астеническом настроении, любая его деятельность протекает неудачно. Если во время работы он испытывает эмоциональное состояние вялости, это настроение будет оказывать отрицательное влияние на продуктивность его труда. Нейрофизиологические механизмы эмоциональных состояний В прошлом веке было принято относить эмоции к функции высших отделов мозга. Однако еще В. М. Бехтерев предположил, что центром эмоций является таламус. В XX в. У. Кеннон и Ф. Бард создали теорию, в соответствии с которой эмоционально окрашенное восприятие определяется первоначально активизацией таламических структур, вторично влияющих на кору больших полушарий. Д. Линдсли развил основные положения этой теории, включив в состав эмоциогенных систем ретикулярную формацию мозга. Согласно его «активационной теории», основанной на данных ЭЭГ, внешние и внутренние стимулы возбуждают ретикулярную формацию ствола мозга, откуда импульсы распространяются на гипоталамус, таламус, гиппокамп, кору больших полушарий. Активационная теория связывает воедино эмоции, кортикальную реакцию пробуждения, сон и бодрствование, некоторые формы патологического поведения. Дж. Папес (1937) выдвинул иную теорию эмоций, приписав главную роль в их формировании лимбической системе мозга: от гиппокампа импульсы распространяются через свод в сосцевидные тела, далее в поясную извилину, от нее — на другие области коры больших полушарий. Значительный вклад в разработку теории эмоций внесли отечественные физиологи (И. С. Бериташвили, П. К. Анохин, П. В. Симонов, Н. П. Бехтерева и др.). Наблюдения в нейрохирургической и неврологической клиниках и опыты на животных показали, что эмоции нельзя связать с функцией ограниченного круга мозговых структур, так как каждая из этих структур может быть связана с положительным и с отрицательным состояниями. В клинических случаях было обнаружено, что электрическая стимуляция (проводимая с лечебной целью) образований среднего мозга ведет к активации с положительной или отрицательной эмоциональной окраской или к дезактивации, характеризующейся успокоением и безразличием. Раздражение передней и нижней поверхностей височной доли вызывает чувство страха; переднего и заднего отделов гипоталамуса — тревоги и ярости; перегородки конечного мозга — наслаждения; миндалевидного тела — страха, ярости, гнева, а в некоторых случаях и удовольствия. Изменения мотивационно—эмоциональной сферы наблюдали в многочисленных опытах, проведенных на животных. Благодаря избирательному удалению различных структур мозга удалось определить их участие в формировании целенаправленного поведения. Так, после разрушения латеральных отделов гипоталамуса было обнаружено подавление мотивации к потреблению пищи и воды, сочетающееся с изменениями в эмоциональной сфере животного. Извращение эмоциональных реакций наблюдали у макак—резус с удаленными височными долями, миндалевидным телом и передним гиппокампом. Особое место в этих изменениях играло удаление миндалевидного тела. Функционально оно тесно связано с вентромедиальной и задней областями гипоталамуса и перегородкой. Повреждение миндалевидного тела снижает агрессивность животных, но последующее повреждение вентромедиальной области гипоталамуса вызывает у них проявления злобности. Разрушение зоны перегородки ведет к агрессивности, которую можно предотвратить, повредив миндалевидное тело. Согласно представлениям П. Маклина, в формировании мотивационно—эмоциональных состояний играют роль два круга: амигдалярный (миндалевидный) и септальный (перегородочный). Первый связан с пищевыми и защитными реакциями, второй —преимущественно с половыми. Подкорковые эмоциогенные структуры оказывают активирующее влияние на кору головного мозга. Она же, в свою очередь, на основании оценки сигналов из внешней и внутренней среды определяет формирование эмоционально окрашенных целостных поведенческих актов. У человека и животных существует функциональная межполушарная асимметрия. Специализация больших полушарий головного мозга проявляется ив эмоциональной сфере. Более эмоциогенным является правое полушарие, играющее преимущественную роль на ранних этапах овладения навыками. У человека положительные эмоции связаны в основном с левым полушарием, отрицательные — с правым. Соответственно различается и оценка афферентации от периферических рецепторов: различные психосоматические проявления чаще связаны с левой половиной тела. Левая половина лица в большей степени отражает отрицательные, правая — положительные эмоции. Эти различия проявляются уже у новорожденных, в частности, в асимметрии мимики при восприятии веществ, обладающих сладким и горьким вкусом. Трудности в определении локализации эмоциогенных структур мозга у животных были в значительной степени преодолены после открытия в 1954 г. Дж. Олдсом и П. Милнером феномена внутримозгового самораздражения (самостимуляции). Крыса получала возможность, нажимая на педаль, замыкать электрическую цепь и таким образом стимулировать через вживленные в мозг электроды различные его отделы. Высокий уровень положительного подкрепления в тех случаях, когда электрод находился в положительной эмоциогенной структуре («зоны награды», «центры удовольствия», «система поощрения»), приводил к выработке инструментального условного рефлекса в течение нескольких минут. «Зоны награды» созревают очень рано и уже в первые дни после рождения включаются в регуляцию поведения. Система отрицательного подкрепления («зоны наказания») также готова к функционированию на самых ранних этапах постнатальной жизни. Если электрод вживлен в «зону наказания», животное, замкнув один раз электрическую цепь, в дальнейшем избегает нажатий на педаль. Таким образом, по стремлению животного к максимизации и минимизации электростимуляции данной «точки» можно отнести ее к системам положительного или отрицательного подкрепления. У крысы 35% клеточного пространства мозга связано с положительной эмоциогенной системой, только 5% — с отрицательной, 60% — с отсутствием побуждения к повторению или избеганию стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказалась весьма сходной у представителей разных отрядов млекопитающих. В процессе обучения животные выбирают силу тока и ритм нажатий на педаль, ведущие к наибольшему «вознаграждающему» эффекту. Как и естественное аффективное поведение, внутримозговая самостимуляция сопровождается комплексом вегетативных реакций симпато—парасимпатической природы. «Зоны награды» находятся в тесном соседстве с мотивациогенными структурами мозга. В некоторых случаях слабое принудительное раздражение определенной «точки» вначале вызывает потребление пищи, воды или другое поведение, направленное на удовлетворение биологической потребности. При увеличении силы тока животное переходит к самостимуляции. Пластичность поведения хорошо прослеживается в экспериментах с телестимуляцией различных мозговых структур (X. Дельгадо). Раздражение определенных участков таламуса или центрального серого вещества вызывало у вожака колонии обезьян повышенную агрессивную реакцию, однако это проявлялось лишь по отношению к сопернику; он никогда не нападал на маленькую самку, свою любимую подругу. Показано, что в зависимости от ситуации стимуляция одной и той же «точки» может вызывать различные целенаправленные действия (пищевые, питьевые, половые, защитные, агрессивные реакции) с присущей им эмоциональной окраской. В соответствии с подобной пластичностью мотивационно—эмоциональных реакций телеметрическая стимуляция одной и той же «точки» мозга вызывает самые разные формы поведения в зависимости от того, исследуется ли оно в лабораторных условиях или в экологически адекватной среде. Эмоциональные состояния строятся на основе определенных нейрохимических механизмов. Фармакологический анализ показал, что настроение у человека и самостимуляция «зон награды» у животных зависят от нейромедиаторного баланса в ЦНС. «Точки» мозга, в которых можно вызывать самораздражение, связаны с дофаминергическими и норадренергическими системами, снижение их активности подавляет самостимуляцию «зон награды». Возможно, однако, что положительное эмоциональное возбуждение определяется норадреналином, тогда как дофамин лишь активирует систему побуждения к самораздражению. По другим предположениям, подкрепляющая функция эмоций зависит от дофамин— и серотонинергических систем, а мотивационные реакции — от адренергической. Несомненно доказано участие в формировании положительного эмоционального состояния эндогенных опиатов. В свою очередь, эндорфины модулируют состояние серотонинергической системы. По мнению некоторых исследователей, серотонинергическая и холинергическая системы обслуживают отрицательные эмоции. Существуют, однако, сведения о подавлении агрессивных тенденций серотонином. Таким образом, можно предполагать, что в реализации различных эмоциональных состояний участвуют все нейромедиаторные системы мозга.  Функции эмоций Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей. В опытах Л.А.Преображенской, в которых собака-"жертва" подвергалась наказанию электрически током на глазах у собаки-"наблюдателя", у последней возрастала частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокампального тета-ритма. Это указывает на появление у нее негативного эмоционального напряжения. В таких условиях собака-"наблюдатель" способна выработать избегательный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекращающий подачу тока собаке-"жертве". Выработка такого инструментального рефлекса у собаки-"наблюдателя" сопровождается снижением у нее ЧСС и уменьшением гиппокампального тета-ритма, т.е. исчезновением отрицательного эмоционального состояния. Следовательно, предотвращение отрицательного эмоционального напряжения и служит ей той наградой, на которой и вырабатывается данный условный инструментальный рефлекс. Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обуславливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследований нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко идентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет. На важную мобилизационную, интегративно-защитную функцию эмоций в свое время указывал П.К.Анохин. Он писал: «Производя почти моментальную интеграцию (объединение в единое целое) всех функций организма, эмоции сами по себе и в первую очередь могут быть абсолютным сигналом полезного ил вредного воздействия на организм, часто даже раньше, чем определены локализация воздействий и конкретный механизм ответной реакции организма». Благодаря вовремя возникшей эмоции организм имеет возможность чрезвычайно выгодно npиспособиться к окружающим условиям. Он в состоянии быстро с большой скоростью отреагировать на внешнее воздействие, не определив еще его тип, форму, другие частные конкретны параметры. Сон и бодрствование Циркадианный ритм как основа цикла сон/бодрствование Практически у всех живых существ от простейших до человека состояние и функции систем ритмично изменяются. Эти изменения часто соответствуют суточному ритму, связанному с вращением Земли, хотя существуют и другие периодические колебания, соответствующие приливно–отливному, лунному или годичному циклам. В прошлом было широко распространено мнение, что суточные ритмы человека и животных – пассивная реакция организма на периодические изменения окружающих условий. Однако во многих экспериментах было убедительно продемонстрировано сохранение этой ритмичности даже в отсутствие всех внешних факторов. Период таких свободнотекущих ритмов часто составляет меньше или больше 24 ч, что также свидетельствует о зависимости их не от внешних влияний, а от эндогенных процессов. Природа последних неизвестна; все вместе они получили название «биологических часов». Поскольку эндогенные ритмы лишь приблизительно соответствуют суточному, их называют циркадианными (околосуточными) от латинских слов circa = около и dies = день. У человека более 100 различных физиологических параметров циклически изменяются с периодом 24 ч. Так, температура тела рано утром минимальна, а вечером достигает максимума, становясь примерно на 1–1,5°С выше. Наиболее выражен суточный цикл сон/бодрствование, поэтому неудивительно, что многие функциональные изменения организма, обычно возникающие при наступлении сна, считали с ним причинно связанными. Однако во многих экспериментах суточные колебания и перечисленных, и многих других параметров сохраняются даже в условиях лишения сна. Сон бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования, полифазный — с частыми сменами периодов сна и бодрствования на протяжении суток. По современным представлениям, весь период одного цикла сна разделен на два сменяющие друг друга и резко различающиеся состояния, которые именуются медленноволновым, или медленным (ортодоксальным), сном (МВС) и быстрым, или парадоксальным, сном (ПС). Эти названия связаны с тем, что стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными δ—волнами ЭЭГ, а стадия быстрого сна — высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизация), столь характерной для ЭЭГ мозга бодрствующего организма. Таким образом, по ЭЭГ показателям мозг бодрствует, а организм спит. Отсюда и название парадоксального сна. Полагают, что парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования и древнейшей формы активации, обнаруженной у холоднокровных в форме первичного сна. Особый интерес к стадии парадоксального сна обусловлен возможностью изучать психофизиологические корреляты этого состояния, которое увязывают с протеканием сновидений. Для классификаций стадий сна у человека применяется схема Лумиса. Для спокойного бодрствования (стадия W) и дремоты характерен α—ритм, амплитуда которого постепенно уменьшается и может вообще исчезать (стадия А). При внешнем раздражении наступает реакция активации, т. е. происходит смена α—ритма на высокочастотный (β—ритм (реакция десинхронизации). Для стадии В (засыпание и самый поверхностный сон) характерны θ–волны. В конце ее над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертекс–зубцы» длительностью 3–5 с. Они предвещают наступление стадии С (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески (b–ритма («сонные веретена») и К–комплексы. В стадии D (умеренно глубокий сон) регистрируются быстрые d–волны частотой 3,0–3,5 Гц, а в стадии Е (глубокий сон)–медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне медленные a–волны (частотой 0,7–1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие а–волны. Перед пробуждением спящий человек обычно проходит через еще одну, особую фазу сна, характеризующуюся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз (БДГ). Их можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего или записывать методами электроокулографии. БДГ настолько характерны для данной фазы, что ее называют сном с БДГ. Остальная мускулатура в этот период, как и во время глубокого сна, практически атонична, если не считать иногда возникающих судорожных сокращений мышц лица или пальцев. На протяжении ночи последовательность стадий сна повторяется в среднем три–пять раз.  Как правило, максимальная его глубина при каждом таком цикле убывает к утру, когда стадия Е уже не достигается или становится очень короткой. В норме БДГ–сон повторяется примерно через каждые 1,5 ч и длится в среднем 20 мин, причем с каждым разом все больше. Детям и взрослым гораздо легче вспомнить содержание только что увиденного во сне, если их разбудить во время БДГ–фазы или тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. Во всех работах, включавших подобные наблюдения, отмечается высокая частота таких воспоминаний в первом случае (60–90%) и существенно более низкая, причем значительно колеблющаяся (от 1 до 74%), во втором. Следовательно, вполне вероятно, что сновидения всегда или обычно возникают во время БДГ–сна. В то же время медленноволновый сон также сопровождается определенными психическими процессами: в его фазы наблюдаются разговор во сне, снохождение и ночные страхи у детей Сон и бодрствование у животных. Сон с его парадоксальными и медленноволновыми фазами характерен для всех млекопитающих. Филогенетически сон с БДГ появился сравнительно недавно. У рыб и пресмыкающихся его нет. У птиц эти фазы очень коротки (по несколько секунд) и в совокупности составляют менее 1% общей длительности сна. И, напротив, у всех млекопитающих доля БДГ–сна значительна. Таким образом, БДГ–сон представляет собой особенность только высокоорганизованного мозга. Таблица. Быстрый сон у животных и человека Вид Средняя продолжительность одного цикла, мин Быстрый сон, % от общей продолжительности сна Рептилии — Нет Курица, голубь 0,1 0—5 Сумчатая крыса 19 22—34 Крыса 7—13 1—3 Кролик 24 1—3 Овца — 2—3 Кошка 26 20—30 Обезьяна 47—80 11—20 Человек 75—85 15—25 Механизмы бодрствования и сна В предыдущем разделе цикл сон/бодрствование рассматривался как одно из проявлений циркадианных ритмов. Как выяснилось, сон–это сложный, упорядоченный процесс, при котором в течение ночи несколько раз с определенной периодичностью чередуются две основные фазы–с БДГ и без БДГ. Следовательно, теория, объясняющая цикл сон/бодрствование, должна, во–первых, основываться на представлениях о циркадианных ритмах, а во–вторых, отвечать по меньшей мере на следующие вопросы: почему мы должны спать? Как начинается сон? Как и почему он заканчивается? Какие механизмы отвечают за различные фазы сна и за их периодические смены? Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. Прежде всего, не исключено, что механизмы, поддерживающие бодрствующее состояние, постепенно «утомляются». В соответствии с такой точкой зрения, сон – это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако не исключено и активное торможение обеспечивающих бодрствование механизмов. В этом случае нервные процессы, вызывающие сон, развиваются еще в бодрствующем состоянии, и в конечном итоге прерывают бодрствование. В нашем столетии активно проверялись обе точки зрения; до последнего времени господствовала теория пассивного засыпания, однако окончательно вопрос не решен. Ниже мы кратко рассмотрим современное положение дел в области изучения сна. Деафферентационная теория сна. В конце 1930–х г. Ф. Бремер обнаружил, что электроэнцефалограмма кошки с перерезкой, отделяющей спинной мозг от головного, после восстановления от операционного шока демонстрирует циклические изменения с чередованием синхронизированной картины, характерной для сна, и десинхронизированной, типичной для бодрствования. В последнем случае зрачки животного расширены, а глаза следят за движущимися объектами; при записи «сонной» ЭЭГ зрачки сужены. Если перерезка произведена выше–на уровне четверохолмия (изоляция переднего мозга), т. е. исключены все сенсорные стимулы, кроме зрительных и обонятельных, наблюдается только типичная для сна синхронизированная ЭЭГ. Эти данные подтверждали давнюю точку зрения, согласно которой активность ЦНС индуцируется и поддерживается прежде всего сенсорными раздражителями (теория простых рефлексов). Бремер пришел к выводу, что для бодрствования необходим хотя бы минимальный уровень активности коры, поддерживаемый сенсорными стимулами, а сон–состояние, обусловленное прежде всего снижением эффективности сенсорной стимуляции мозга, т.е. своего рода деафферентацией. Его опыты стали ключевым аргументом в пользу теории пассивного засыпания. Деафферентационная теория с самого начала встречала возражения. Во–первых, подчеркивалось, что в изолированном переднем мозге со временем появляются ритмичные колебания, характерные для цикла сон/бодрствование. Кроме того, лишение человека сенсорных стимулов (в особых камерах, где отсутствуют слуховые, зрительные и проприоцептивные раздражители) приводит к постепенному уменьшению длительности сна. У больных с посттравматическим параличом четырех конечностей продолжительность сна также различна. Наконец, представления, согласно которым бодрствующее состояние поддерживается нисходящими корковыми влияниями, неверны, так как цикл сон/бодрствование обнаружен и у организмов без конечного и промежуточного мозга, например у новорожденных детей–анэнцефалов и хронически децеребрированных млекопитающих. Ретикулярная теория сна и бодрствования. В ретикулярной формации ствола мозга находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, за исключением неокортекса (левое полушарие). Ее роль в цикле сон/бодрствование была исследована в конце 1940–х гг. Моруцци и Мэгуном (G. Moruzzi, H.W. Magoun). Они обнаружили, что высокочастотное электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к их мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга, такого эффекта не дает. Эти данные заставили по–новому взглянуть на результаты опытов Бремера. Ретикулярную формацию стали рассматривать как отдел, единственная функция которого –поддерживать необходимый для бодрствования уровень активности мозга за счет восходящей активирующей импульсации (отсюда термин «восходящая активирующая ретикулярная система», ВАРС). При перерезке, отделяющей спинной мозг от головного, ВАРС сохраняется, а в изолированном переднем мозге нарушена. Следовательно, бодрствование–результат работы ВАРС, а сон возникает, когда ее активность либо пассивно, либо под влиянием внешних факторов снижается. Восходящие пути ВАРС получили название неспецифичных проекций (в отличие от классических специфичных сенсорных проекций). Как полагают, переход от сна к бодрствованию и обратно обусловлен значительными колебаниями уровня восходящей активации ретикулярного происхождения. В свою очередь эта изменчивость зависит, во–первых, от количества сенсорных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатералям специфичных путей, проходящих в стволе мозга (в этом ретикулярная теория смыкается с теорией деафферентации), а во–вторых, от активности нисходящих волокон от коры и подкорковых структур, что подразумевает двусторонние связи между передним мозгом и стволовыми отделами. Небольшие колебания импульсации ВАРС во время бодрствования, согласно изложенной точке зрения, вызывают некоторые изменения общего поведения (например, внимательности). Однако представления о ретикулярной формации как о главном возбуждающем центре противоречат некоторым экспериментальным фактам. Во–первых, ее электрическая стимуляция может в зависимости от местоположения электрода, частоты раздражения и исходного состояния животного приводить как к засыпанию, так и к пробуждению. Следовательно, необходимо предположить наличие в ретикулярной формации центра не только бодрствования, но и сна. По–видимому, ее каудальные отделы оказывают тормозное действие на ростральные. Во–вторых, нейронная активность ретикулярной формации во время сна, хотя и имеет иной, чем при бодрствовании, характер, по своей величине в этих (особенно в БДГ–фазе) состояниях не различается, что также противоречит ретикулярной теории. В–третьих, как уже указывалось, даже в изолированном переднем мозгу наблюдается цикл сон/бодрствование. По–видимому, он обусловлен главным образом структурами промежуточного мозга (медиального таламуса и переднего гипоталамуса). Следовательно, ретикулярная формация не единственный центр бодрствования и сна. Серотонинергическая теория сна. В верхних отделах ствола мозга есть две области–ядра шва и голубое пятно, у нейронов которых такие же обширные проекции, как и у нейронов ретикулярной формации, т. е. достигающие многих областей ЦНС. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин, а голубого пятна–норадреналин. В конце 1960–х гг. на основании ряда фактов М. Жуве пришел к выводу, что две эти нейронные системы, особенно ядра шва, играют важнейшую роль в возникновении сна. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель сон нормализуется. Двустороннее разрушение голубого пятна приводит к полному исчезновению БДГ–фаз, не влияя на медленноволновой сон. Истощение запасов серотонина и норадреналина под влиянием резерпина вызывает, как и следовало ожидать, бессонницу. Все перечисленное позволило предположить, что выделение серотонина приводит к активному торможению структур, отвечающих за бодрствование, т.е. вызывает сон. При этом первой всегда возникает его медленноволновая фаза. Позднее наступает БДГ–сон, для которого необходимо голубое пятно (его активность обусловливает общее падение мышечного тонуса и быстрые движения глаз). Кроме того, оно подавляет импульсацию ядер шва, что приводит к пробуждению. Однако сейчас доказано, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Кроме того, возникновение БДГ, по–видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого пятна, сколько более диффузного подголубого ядра. Однако из этого не следует, что серотонин никак не связан со сном. Судя по результатам недавних экспериментов (здесь мы их описывать не будем), он служит и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» («факторов сна»), которые в свою очередь вызывают сон. Эндогенные факторы сна. Всем известно, что бодрствовавший в течение длительного времени человек ощущает непреодолимую потребность в сне. Соответственно, уже очень давно пытались выяснить, не обусловлены ли усталость и сон периодическим накоплением, истощением или выработкой особых циркулирующих в крови метаболитов (факторов сна); тогда во время сна за счет удаления или обменных процессов должны восстанавливаться их концентрации, характерные для бодрствования. В последние двадцать лет эта гипотеза вновь привлекла к себе внимание в связи с прогрессом нейрохимии, особенно в изучении нейропептидов. Были сделаны попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лишения сна, либо у спящего человека. Первый из этих подходов основан на предположении о том, что фактор(ы) сна во время бодрствования накапливаются до вызывающего сон уровня, а второй–на гипотезе, согласно которой они образуются или выделяются во сне. Оба подхода дали определенные результаты. Так, при проверке первой гипотезы из мочи и спинномозговой жидкости человека и животных был выделен небольшой глюкопептид – фактор S, вызывающий медленноволновой сон при введении другим животным. Существует, по–видимому, и фактор сна с БДГ. Второй подход привел к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида дельта–сна (DSIP, delta–sleep inducing peptide). Однако пока неизвестно, играют ли эти и многие другие «вещества сна», обнаруженные при проверке обеих гипотез, какую–либо роль в его физиологической регуляции. Более того, выделенные пептиды часто вызывают сон лишь у животных определенного вида; кроме того, он возникает и под действием других веществ. Биологическое значение сна. На вопрос, для чего мы спим, до сих пор нет удовлетворительного ответа. Здесь существуют самые различные предположения, которые, если и не исключают друг друга, остаются недоказанными. Наиболее распространенная гипотеза о том, что сон необходим для восстановления, недостаточно проверена экспериментально (так, после тяжелой физической нагрузки сон наступает быстрее, однако длительность его не изменяется). Неясно также, почему одним людям нужно поспать для отдыха совсем немного, а другим довольно долго. Наконец, не существует удовлетворительного объяснения роли двух столь различных фаз сна (с БДГ и без БДГ) и их периодического чередования в течение ночи.