Индивидуальный и массовый отбор. Виды популяций для отбора. Понятие о линии, семье и клоне

Лекция № 6(Л-6). Индивидуальный и массовый отбор 1. Виды популяций для отбора. 2. Понятие о линии, семье и клоне. 3. Схема одно- и многократного массового отбора. 4. Индивидуальный отбор из гомозигот 5. Метод педигри. 6. Индивидуальный отбор у перекрестников. Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности — отбор и гибридизация. Для перекрестноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи. Эти сорта не являются генетически однородными. Если же желательно получение чистой линии — то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты, и т. п. Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого — переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором. Чистая линия — группа организмов, имеющих некоторые признаки, которые полностью передаются потомству в силу генетической однородности всех особей. В случае гена, имеющего несколько аллелей, все организмы, относящиеся к одной чистой линии, являются гомозиготными по одному и тому же аллелю данного гена. Чистыми линиями часто называют сорта растений, при самоопылении дающих генетически идентичное и морфологически сходное потомство. Аналогом чистой линии у микроорганизмов является штамм. Чистые (инбредные) линии у животных с перекрестным оплодотворением получают путем близкородственных скрещиваний в течение нескольких поколений. В результате животные, составляющие чистую линию, получают одинаковые копии хромосом каждой из гомологичных пар. семья – это совокупность особей, выращенных из семян, собранных с одного растения, причем донор пыльцы, как правило, неизвестен Клон- генетически однородное потомство растения или животного, образовавшееся путём бесполого размножения. Схема однократного индивидуального отбора у самоопыляющихся растений: I, II - селекционный (СП), селекционный и контрольный (КП) питомники; III - предварительное (ПС) и конкурсное (КС) сортоиспытание в контрольном питомнике; IV - конкурсное и зональное (ЗС) сортоиспытание с предварительным размножением (ПР); V - семенной питомник (СП); VI - предварительное размножение в семенном питомнике Схема многократного массового отбора: I - испытание первого отбора и сравнение его результатов с исходным и стандартным сортами; II - испытание второго отбора на станции и на сортоучастках с предварительным размножением; III, IV, V - первый, второй и третий отборы элитных растений из исходного сорта и из первого и второго отборов соответственно Один из приемов селекции — выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения” становится гомозиготным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения. Одним из наиболее прогрессивных методов отбора, учитывающим модификационную изменчивость, считается метод «педигри» (англ. pedigree – родословная), основанный на индивидуальном отборе лучших особей с оценкой их потомства. При оценке материала бракуются не отдельные особи, а целые линии, содержащие нежелательные для селекционера аллели. Этот метод особенно эффективен при селекции самоопылителей с коротким жизненным циклом (однолетников) Индивидуальный отбор в популяциях растений-перекрестников Если у культур-перекрестников нельзя использовать гетерозис и получить гибридные семена в F1 то для выведения новых сортов прибегают к индивидуальному отбору в местных популяциях, в популяциях, созданных плановым скрещиванием или объединением различных популяций. Индивидуальный отбор без изоляции. В гетерогенных популяциях таких обоеполых растений-перекрестников, как рожь, люцерна и другие, отбирают лучшие растения. Их обмолачивают отдельно и семенами от каждого растения засевают отдельный рядок или делянку. В период вегетации проводят наблюдения; желательно также до цветения удалить потомство, не отвечающее поставленным целям, чтобы избежать переопыления с тем потомством, которое оставлено для дальнейшей работы. При отсутствии условий для изоляции происходит переопыление отобранных и неотобранных потомств. В таком случае ценность фенотипа, точнее генотипа, устанавливается только на основе долевого участия в скрещивании материнских форм, а участие отцовских форм остается неизвестным, т.е. его можно принять за среднюю ценность всех потомств. Лучшие отобранные потомства на 3-й год можно объединить и далее размножить как новый сорт. Полученный таким образом сорт всегда обладает значительной изменчивостью, зависящей от степени гетерозиготности первоначально отобранных единичных растений и от интенсивности отбора в последующих поколениях. При этом следует учитывать, что использование в работе слишком небольшой по величине популяции приводит к депрессии. Индивидуальный отбор с изоляцией. Потомства отобранных растений изолируют с помощью изоляторов из полотна, пластика или хлопчатобумажной ткани. Если количественно потомство невелико, можно применять пространственную изоляцию на расстоянии не менее 200 м. При работе с насекомоопыляемыми видами каждое потомство в отдельности можно изолировать в специальных кабинах-изоляторах, куда запускают определенное количество насекомых-опылителей. Установлено, что при данном методе вклад отцовских форм в потомство возрастает, но значительно сильнее проявляется инбридинг; это следует учитывать при определении величины отбираемого образца. Индивидуальный отбор с оставлением резерва семян. Данный метод включает индивидуальный отбор лучших растений и их раздельный обмолот. Собранные с каждого растения семена делят на две части: одна идет для посева, другую оставляют в резерве. В период вегетации растений проводят наблюдения, а после уборки оценивают урожай. Для дальнейшей работы отбирают лучшие потомства, но следующий посев проводят семенами не этого года (так как растения подверглись свободному переопылению с теми потомствами, которые были выбракованы), а используют семена из резерва от лучших растений; на 3-й год процедуру повторяют. В последующие годы размножают несколько лучших потомств, объединенных вместе или разбитых на группы в зависимости от характера изменчивости и эффективности инбридинга у данного вида (рис. 12.3). Индивидуальный отбор у двулетних растений. У двулетних растений, например репы и других корнеплодов, проведение отборов - сложная и длительная процедура. В 1-й год отбирают корнеплоды сорта или гибридной популяции. Если отдельный корнеплод является родоначальником потомства, всю семью в целом называют маточником. Отобранные корнеплоды испытывают по массе, содержанию сахаров, сухого вещества и т.д., затем значительную их часть выбраковывают. Каждый оставшийся корнеплод клонируют, т.е. разделяют на 3-4 части и каждую из них высаживают в поле изолированно от остальных. Изоляцию чаще всего проводят с помощью хлопчатобумажных или пластиковых изоляторов. Расклонированными корнеплодами закладывают семенники (рис. 12.4). Репа - перекрестноопылитель, и при изоляции каждого семенного растения получают очень мало семян. Если, расклонировав один корнеплод, высадить в поле несколько растений в условиях изоляции, семян завяжется больше, поэтому клонирование находит широкое применение. Хорошо развитые, здоровые и дающие больше всего семян семенники оставляют для дальнейшей работы, остальные выбраковывают. На 3-й год семена с каждого отобранного семенника высевают на отдельной делянке. В лучшем потомстве отбирают корнеплоды и от каждого потомства на 4-й год в условиях пространственной изоляции или с использованием хлопчатобумажных и полотняных изоляторов получают семенные поколения. Повторно отобрав лучшие семенники, на 5-й год получают от них корнеплоды. Процедура продолжается до достижения однородности отобранного материала и получения достаточного количества семян для размножения (рис. 12.4). Индивидуальный отбор у многолетних растений. При работе с такими многолетними растениями-перекрестниками, как люцерна, клевер и некоторые виды злаковых трав, можно поочередно использовать генеративный и вегетативный способы размножения. В 1-й год в популяции отбирают лучшие растения и путем клонирования (клон - потомство одного вегетативно размноженного растения) получают потомство. Таким образом одно растение может дать многочисленное потомство. На 2-й и 3-й годы испытывают ценность клонов по разным признакам и по урожайности. Семена от лучших клонов, высевают отдельно и полученные растения вновь размножают клонированием. На 4-й и 5-й годы анализируют ценность клонов и отбирают лучшие, размножая их вегетативным и генеративным путем. Отобранным материалом закладывают питомник сравнительного испытания, лучшее потомство размножают семенами и передают в производство. При таком методе индивидуального отбора, если не применять изоляции, отобранный материал характеризуется достаточной гетерозиготностью, поэтому после нескольких лет отбора из него нельзя получить линии, в лучшем случае - сорта. У растений-перекрестников, например люцерны, весьма трудно добиться гомозиготности по количественным признакам, при этом целый ряд качественных признаков также остается гетерозиготным. Сортам может быть присуща значительная неоднородность, и с учетом этого селекционеры стараются по возможности добиваться большей однородности по таким важным признакам, как продолжительность вегетационного периода, развитие стеблей и листьев. Индивидуальный отбор у двудомных растений. Индивидуальный отбор у двудомных растений, например конопли, имеет характерные отличия. В отдельном сорте или гибридной популяции от лучших женских растений отбирают семена для посева. На 2-й год от каждого отобранного женского растения получают отдельное потомство, в котором будет около 50 % мужских и около 50 % женских растений. В период вегетации проводят наблюдения и удаляют все плохо развитые мужские растения прежде, чем начнется опыление, чтобы они не оказали влияния на потомство. После созревания повторно отбирают лучшие женские растения. В последующие годы процедуру отбора повторяют до тех пор, пока не будет получено выравненное потомство, семена которого размножают и передают в производство. Вышеописанные методы индивидуального отбора относились к важнейшим растениям-перекрестникам, различающимся способами размножения и скрещивания. Однако многие растения имеют специфические особенности, которые необходимо учитывать в ходе проведения отбора в популяциях.