Хеморецептивные сенсорные системы

ХЕМОРЕЦЕПТИВНЫЕ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ (ОБОНЯТЕЛЬНАЯ РЕЦЕПЦИЯ) Хеморецепция — это восприятие химических факторов окру­жающей среды. Она является одной из самых древней­ших видов чувствительности. Химическую чувствительность, или хеморецепию, де­лят на три основные категории: на обоняние, вкус и об­щую химическую чувствительность. Хеморецепторы, обла­дающие очень высокой чувствительностью и специфичнос­тью, способные к возбуждению при контакте даже с не­сколькими молекулами вещества, являются дистантными, или обонятельными, хеморецепторами. Хморецепция играет важную роль и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необ­ходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные и стимулы влияют на эмоциональное состояние человека, могут модифицировать его поведение, в том числе влиять на его умственную и физическую работоспособность. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫХ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ (ОБОНЯТЕЛЬНОЙ РЕЦЕПЦИИ) Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных. У организмов донервного уровня — бактерий и простей­ших они представлены в виде специфических рецепторов, расположенных на клеточной мембране. У беспозвоночных животных, имеющих нервную сис­тему, появляются специальные приспособления для хеморецепции. У низших беспозвоночных они расположены по всему телу, а у более организованных — преимущественно на головном отделе, в специализированных органах. У брюхоногих моллюсков появляются хорошо развит специали­зированный хеморецепторный орган — осфрадии (своеоб­разный прообраз носа), который составляет основу осфрадиальной сенсорной системы. Осфрадии представ­ляет собой грушевидное образование, лежащее в стенке тела и включающее в себя У-образный канал. Поверх­ность канала выстлана эпителиальными клетками, между которыми расположены периферические отростки рецепторных клеток. В разветвленной части канала находятся секреторные клетки, выделяющие слизь, которая близка по составу к слизи обонятельной выстилки позвоночных и играет важную роль в процессах хеморецепции. Тела рецепторных клеток располагаются непосредственно под базальной мембраной. При этом имеет место наличие двух типов рецепторных клеток — у одних чувствитель­ный (апикальный) конец представлен в виде отростка, а у других — в виде колбовидного расширения. У насекомых хеморецепция достигает наибольшего развития среди беспозвоночных. Хеморецепторные дистантными или обоня­тельными структуры располагаются в основном на антеннах. Обонятельные сенсиллы могут сливаться, образуя обоня­тельные органы. Все сенсиллы насекомых представляют собой кутикулярные образования, имеющие форму во­лосков, пластинок, стерженьков, папилл. Тела рецептор­ных клеток лежат у основания сенсиллы, а их дистальные (чувствительные) отростки входят в нее и заканчива­ются ресничками. На кончике сенсиллы находятся поры, через которые диффундируют молекулы различных ве­ществ и входят в контакт с чувствительными окончания­ми клеток. Обонятельная рецепция позвоночных. Перифери­ческий отдел обонятельной системы позвоночных пред­ставлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок или мешков, а у высших — в полости носа. Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных. Апикальные поверхности опорных клеток у низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо ре­снички, либо микровиллы. У высших позвоночных опор­ные клетки не имеют ресничек и снабжены только мик­ровиллами. Вершина перифе­рического отростка клеток микровиллярного типа не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллами; микровиллы короче жгутиков (3-5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. В зависимости от развития органа обоняния млеко­питающие делятся на три группы. У макросмических жи­вотных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областя­ми мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слу­ховые центры (ластоногие, приматы, в том числе чело­век). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют. Для реализации всех перечисленных функций, кото­рые выполняет обонятельная сенсорная система, в про­цессе эволюции развилась система, продуцирующая «зна­ковые» пахучие вещества, т.е. информационно значимые молекулы. Они получили название телергонов (от гречес­кого, - действующие вдали). Телергоны делят на гетеротелергоны и гомотелергоны, или феромоны. Феромоны — это пахучие вещества, обра­зуемые и выделяемые животными в окружающую среду и вызывающие у других особей того же вида специфи­ческую реакцию. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР) ЧЕЛОВЕКА Периферический отдел обонятельного анализатора. В стороне от главного дыхательного пути, в области верх­ней носовой раковины и лежащей на этом же уровне зоне носовой перегородки находится обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка. Здесь в толще обонятельного эпителия между базальными и опорными клетками расположены обонятельные первичночувствующие рецепторные клетки, центральные отростки (аксоны) которых несут информа­цию в ЦНС о наличии в среде пахучих веществ. В целом, это образование носит название «орган обоняния» или обонятельная область слизистой оболочки носа. Обонятельный эпителий лежит на базальной мембра­не, под которой располагаются трубчато-альвеолярные обонятельные (боуменовы) железы. Их протоки открыва­ются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области, и выделяется слизь, способствующая эффектив­ной обонятельной рецепции. Непосредственно к базальному слою прилегают базальные и опорные клетки, между которыми располагают­ся обонятельные рецепторные клетки. Базальные клетки, способные к делению, обеспечива­ют клеточный резерв, из которого образуются рецепторные и опорные клетки. Опорные, или поддерживающие, клетки (цилиндрической формы) отделяют одну рецепторную клетку от другой, т.е. служат своеобразным изолятором. Их апи­кальные поверхности, обращенные к воздушной струе, имеют микровиллы. Они способны к секреции. Обонятельные рецепторные клетки у человека отно­сятся к клеткам жгутикового типа. Все обонятель­ные рецепторные клетки относительно небольшие — диаметр их тела достигает 5─10 мкм. Будучи биполярным нейроном, каждая обонятельная рецепторная клетка имеет два отростка — длинный и ко­роткий. Длинный центральный отросток — это аксон рецепторной клетки, который пронизывает базальную мемб­рану и в последующем в составе обонятельного нерва, пройдя через основание черепа, вступает в обонятельную луковицу. Короткий периферический отросток — это дендрит обонятельной рецепторной клетки (с участием которого и происходит восприятие молекул пахучего вещества), ко­торый заканчивается особым сферическим утолщением — луковицей, или обонятельной булавой. Поверхность эпителия обонятельной области покрыта слизью, которая защищает эпителий от высыхания у наземных животных и от излишнего смачивания — у водных. Слизь — это среда, где происходит взаимодействие пахучих веществ с обонятельными рецепторными клетками. Механизм обонятельной рецепции. Молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с этим рецептором. В результате этого взаимодействия изменяется проницае­мость дендрита обонятельной рецепторной клетки к ионам, возникает деполяризация, которая при достиже­нии критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице. Принюхивание. Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спо­койном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной областью, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Слизь обонятельного эпителия. Прежде, чем пахучее вещество будет взаимодействовать с ресничками рецептор­ной клетки, оно должно предварительно раствориться в секрете обонятельных желез, т.е. в слизи, покрывающей реснички обонятельной рецепторной клетки. Слизь явля­ется структурированным матриксом, который позволяет контролировать доступность рецептивной поверхности для молекул пахучего вещества. Принюхивание уско­ряет приток пахучих веществ к слизи. Белки-рецепторы обонятельных рецепторных клеток. Каждая из обонятельных рецепторных клеток настроена на оп­ределенный диапазон пахучих веществ, к части которых она проявляет наиболее высокую чувствительность. Та­кое разнообразие спектров чувствительности обонятель­ных рецепторов является основой для первичного анализа пахучих веществ в периферическом отделе обоня­тельного анализатора. Для объяснения принципа работы обонятельной рецепторной клетки есть правило: «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок». Это означает, что каждая обонятельная рецепторная клетка имеет только один тип рецепторного бел­ка, который способен связывать множество пахучих мо­лекул различной пространственной конфигурации. В целом, такая способность обонятельных рецепторных клеток рецептировать молекулы пахучего вещества значительно упрощает передачу и обработку ин­формации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге. Общие представления о взаимодействии молекул па­хучего вещества с белком-рецептором Теория обонятель­ной рецепции предполагает, что белок взаимодействует лишь с активными группировками молекул, атомами или ионами пахучего вещества. При этом начальным звеном этого процесса могут быть: 1) контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептив­ным участком; 2) образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Существенным момен­том этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Этапы рецепции молекул пахучего вещества рецепторным белком. Молекулы пахучего вещества, достигшие ресничек обонятельного ре­цептора, начинают взаимодействовать с находящимся в них рецепторным белком, что приводит к цепи биохимических процессов. Они во многом подобны процессам, возникающим при взаимодействии адреналина с бета-адренорецепторами. Комплекс «белок + моле­кула пахучего вещества» активирует ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь активирует аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоп­лазме концентрации цАМФ вызывает открытие в плазма­тической мембране рецепторной клетки натриевых кана­лов и как следствие — рост натриевого потока в клетку и генерация деполяризационного рецепторного потенциа­ла. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецеп­тора, т. е. в волокне обонятельного нерва. Кодирование обонятельной информации. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие веще­ства, отдавая «предпочтение» некоторым из них. На этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы. Электроольфактограмма. О процессах, происходящих при взаимодействии молекул пахучего вещества с обоня­тельными рецепторными клетками, косвенно свидетель­ствует характер электроольфактограммы — суммарной электрической активности, которую можно зарегистриро­вать от поверхности обонятельного эпителия в момент приниюхивания к пахучему веществу. Электроольфактог­рамма имеет вид монофазной негативной волны с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, ко­торая возникает в обонятельном эпителии при воздей­ствии на него пахучего вещества. На электрооль-фактограмме наблюдается небольшое позитивное отклоне­ние потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия реги­стрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). На запахи разного типа (камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный) регистрируют­ся разные электрофизиологические паттерны. Проводниковый и корковый отделы обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединя­ясь с другими такими же аксонами, образуют обонятель­ные нити (20─40 штук), которые проникают в полость че­репа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице, где передают сигналы на вторые нейроны. Их роль выполняют мит­ральные клетки. Обонятельные луковицы яв­ляются первым мозговым центром, в котором совершает­ся обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к пол­ной потере обоняния. Обонятельные луковицы представ­ляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. В обонятель­ных луковицах выделяют 6 концентрически расположенных клеточных слоев, в том числе гломерулярный слой, в котором имеются сферические переплетения окончаний обонятельных рецепторных клеток и дендритов митральных клеток. Обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не пере­ходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и не имеют представительства в структурах новой коры. У животных (и, в определенной степени, у человека) сенсорная обоня­тельная система играет основную роль в сохранении вида — именно она определяет характер полового поведения, выбор партнера и все, что связано с процессом репро­дукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятель­ных рецепторных клетках строго контролируется генами. Обонятельные ощущения человека. Классификация запахов X. Хеннинг предложил классифицировать запахи на основание химической структуры пахучих веществ (Ι). Но оказалось, что вещества различной химической структуры могут об­ладать одинаковыми запахами. Наиболее популярна в настоящее время классификация Д. Эймура, специалиста органической химии. На основании исследования за­пахов тысяч различных веществ он пришел к выводу, что существует семь основных запахов: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый и гнилос­тный; смешивание этих запахов в определенных пропор­циях позволяет получить любой сложный запах (ΙΙ). Д. Эймур показал, что молекулы всех веществ, обладающих камфарным запахом, имеют шаровидную форму, молеку­лы веществ с запахом мускуса — форму диска, а моле­кулы веществ с эфирным запахом — форму палочек.. Другие авторы предлагали классифици­ровать пахучие вещества на основании их физических свойств, в том числе по их способности поглощать ультрафиолетовые лучи, так как каждому пахучему веществу свойствен свой спектр поглощения (ΙV). В этом случае также выделено семь основных групп запахов. Все классификации запахов предложены для сильно пахнущих веществ, различаемых человеком, который является микросматиком. Чувствительность обонятельной системы человека. Несмотря на то, что человек является микросматиком, чувствительность его обонятельной сенсорной системы (т. е. острота обоняния) чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молеку­лой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению обонятельного ощущения. На чувствительность обонятельного анализатора вли­яют факторы внешней среды: острота обоняния снижает­ся при высокой или очень низкой температуре воздуха, при высокой сухости воздуха, при наличии в воздухе других пахучих веществ. При насморке набухание слизи­стых оболочек препятствует прониканию молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает. Адаптация обонятельного анализатора. При длитель­ном раздражении рецепторных клеток одним и тем же пахучим веществом обонятельный анализатор адаптирует­ся к данному запаху, и он более не ощущается, но способность воспринимать другие запахи при этом не нару­шается. Процесс адаптации происходит сравнительно мед­ленно. Интенсивность адап­тации зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества. Механизм адаптации к запахам связан с тормозным эф­ферентным влиянием. В основе адаптации к пахучим веществам лежит процесс десенситизации, который развивается на уровне обонятельных рецепторных клеток (подобно тому, как развивается десенситизация адренореактивных структур к адреналину). Методы исследования обонятельного анализатора. В клинической практике для оценки состояния обонятель­ного анализатора человеку (при закрытых глазах) пред­лагается определить запах содержимого каждого из фла­конов, в которых находится соответственно камфара, гвоздичное масло, мята, валериана, эвкалиптовое масло, духи. При патологии возможно выпадение обоняния (аносмия), снижение (гипосмия), повышение (гиперосмия), извращение обоняния (дизосмия) и обонятельные галлюцинации, т.е. ощущение несуществующих запахов. При острых ринитах обычно имеет место двустороннее поражение, а в клинике нервных болезней — одностороннее. Для оценки остроты обоняния определяют пороги обоняния, т.е. минимальное количество пахучего вещества, вызывающее ощущение запаха. С этой целью ис­пользуется прибор ольфактометр. Рис. 1. Рецепция запахов (По Эймуру и др.). А ─ согласно стереохимической теории, разные обонятельные нервные клетки возбуждаются различными молекулами в зависимости от размера, формы или заряда молекулы; эти свойства определяют, к какой из разнообразных ямок или щелей на окончаниях обонятельного нерва будет подходить молекула; здесь видно, что молекула L-ментола соответствует углублению «мятного» рецепторного участка. Б. Воздух, несущий молекулы пахучего вещества, втягивается в полость носа и проходит мимо трех косточек причудливой формы к островкам эпителия, в который погружены окончания многочисленных обонятельных нервов. В. Гистологический срез обонятельного эпителия показывает обонятельные нервные клетки и их отростки, окончания тройничного нерва и опорные клетки.