Физиология

Введение Человек – удивительно сложно и целесообразно организованный организм. Его клетки, ткани, органы и целые функциональные системы находятся в постоянном взаимодействии. Их сопряженная регуляция – это важная задача обеспечения адекватных окружающим условиям реакций человека. Вряд ли могло быть время, когда человек не интересовался физиологическими знаниями. Внимание человека всегда привлекали дыхание, биение сердца, состояние усталости, ощущение голода и жажды, остановка кровотечения и т.д. Интенсивно развивающаяся во второй половине XIX столетия на базе физико-химических знаний физиология позволила установить основные механизмы работы органов и организма в целом и способствовала в последнее время развитию таких областей знаний как адаптология, биоритмология и экология человека. На современном этапе отрицательные факторы антропогенного воздействия, урбанизация, сложные демографические процессы способствуют снижению резервов здоровья населения планеты, нарастанию степени психофизиологического напряжения, появлению новых форм экологических болезней. Понимание нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант позволит будущим специалистам правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности, а также даст возможность разрабатывать гигиенические нормы, необходимые в быту и на производстве для сохранения здоровья человека. Основным регуляторным механизмом в организме человека является нервная система. Согласовывая работу клеток, тканей, органов и их систем, она, как и весь организм, функционирует как единое целое и осуществляет связь и взаимодействие с непрерывно меняющейся средой. Поток информации в нервную систему несут рецепторы анализаторов (зрительного, слухового и т.д.). Мозг получает сигналы от органов чувств, перерабатывает их и посылает определенный символ на исполнение. В данном методическом указании в лаконичной форме отражены основные данные анатомии, необходимые для изучения физиологии нервной системы, психофизиологии и ряда сенсорных систем; представлены основные иллюстрации, демонстрирующие строение нервной системы человека; содержится ряд практических работ, при выполнении которых студенты становятся и исследователями, и испытуемыми. Физиология нервной ткани Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с возникновением специальных форм активности. Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность. Возбудимость – свойство тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения, который включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, а также специфические проявления. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам – т.е. проводимость. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н.Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н.Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты. Процесс возбуждения. Потенциал покоя. Потенциал действия Клеточная оболочка построена из белковых и липидных молекул и представляет собой трехслойную структуру, наружная поверхность которой покрыта тонкофибриллярным гликокаликсом, в состав которого входят углеводы. Молекулы липидов содержат два гидрофобных «хвоста», состоящих из жирных кислот. Хвост отталкивается водой, но притягивается к жирнокислотным хвостам других молекул. Благодаря этому хвосты обращены внутрь мембраны и формируют ее сердцевину. Каждая молекула липида содержит головку, которая обращена наружу, поскольку является полярной. Между липидами клеточной мембраны свободно плавают глыбы белковых молекул. В части таких белков имеются особые поры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. 1). В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого натрий-калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия становится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия – выше снаружи. Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, создают положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В результате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряженной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мембрана в состоянии покоя поляризована, т.е. имеется определенная разность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потенциалом покоя (ПП), который составляет от -80 до -90 мВ. В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повышение проницаемости мембраны для ионов натрия – открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной разности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мембраны. Рисунок 1 – Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б): а – двойной слой липидов, б – белки мембраны. На А: каналы «утечки калия» (1), «натрийкалиевый насос» (2) и закрытый в покое натриевый канал (3). На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне мембраны Небольшие величины деполяризации приводят к открыванию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вызывают лишь местные (локальные) изменения. При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации – около 20 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит лавинообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия (ПД). Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а внешняя – отрицательно (рис. 1Б). Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около 1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала действия. Однако окончательное восстановление исходного заряда продолжается еще некоторое время. В процессе восстановления после потенциала действия работа натрийкалиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т.е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии. Строение, морфофункциональная классификация и взаимодействия нейронов Основными структурами, образующими нервную ткань, являются нервные (нейроны или нейроциты) клетки, глиальные (глиоциты) клетки, капилляры кровеносной системы. Нейрон – это структурная и функциональная единица нервной системы. Он имеет центральную часть – тело и протоплазматические отростки (рис. 2). Размеры тела варьируют от 4 до 135 мкм. Разнообразна и его форма: она может быть круглой, овальной, яйцевидной, веретенообразной, уплощенной или пирамидальной. Один (и только один) отросток нейрона называется аксоном. Он длиннее других отростков (от 1 мм до нескольких десятков сантиметров), древовидно не ветвится, но от него отходят под прямым углом боковые отростки – коллатерали. Начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик нейрона обладает особенно высокой возбудимостью. В конце аксон разветвляется на мелкие веточки – пресинаптические терминали. Диаметр аксона 1-20 мкм. Другой тип отростков нервной клетки – дендриты. Их может быть несколько. Дендриты значительно ко- Рисунок 2 – Строение нейрона роче аксона. Они дихотомически ветвятся, а ветви расходятся под острыми углами. Основными функциями нейронов являются восприятие и переработка внешних раздражений и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы. Нейроны подразделяются на три основных типа: • афферентные – нейроны, передающие информацию от рецепторов в ЦНС; • эфферентные – нейроны, связанные с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам; • промежуточные (интернейроны, или вставочные) – более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие – выше или нижележащие сегменты). Нервных клеток в нервной системе человека более 100 млрд. Каждая нервная клетка связана своими отростками с тысячами других клеток. Число возможных вариантов связей близко к бесконечности, а общая длина отростков – больше 300 тыс. км. Хотя именно нервные клетки являются функциональными единицами ЦНС, на их долю приходится лишь 10% общего числа клеток в нервной системе. Большинство же составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Взаимодействие нейронов между собой и с эффекторными органами происходит через специальные образования – синапсы, которые образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. В структуре синапса различают три элемента: пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона; синаптическую щель между нейронами; постсинаптическую мембрану – утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона (рис. 3). Рисунок 3 – Схема синапса: Пре. – пресинаптическая мембрана; Пост. – постсинаптическая мембрана; С – синоптические пузырьки; Щ – синоптическая щель; М – митохондрий; Ах – ацетилхолин; Р – рецепторы и поры (Поры) дендрита (Д) следующего нейрона; стрелка – одностороннее проведение возбуждения Существует две разновидности синапсов: электрические и химические. В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синаптические пузырьки, которые содержат специальные вещества – медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга), норадреналин (в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают вход ионов кальция через потенциалзависимые каналы мембраны, запускается опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель. По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают синапсы возбуждающие и тормозящие. В возбуждающих синапсах медиаторы связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс), после чего он расщепляется на неэффективные компоненты или поглощается обратно пресинаптическими окончаниями. В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы. Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону гиперполяризации – тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации. На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину порядка 10 мВ. Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Физиология нервов и нервных волокон Нервные волокна выполняют специализированную функцию – проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой – липоидным веществом) и безмиелиновые. Нерв состоит из большого числа нервных волокон, заключенных в общую оболочку. Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. Между зоной возбуждения, имеющей на поверхности волокна отрицательный заряд и на внутренней стороне мембраны – положительный, и соседним невозбужденным участком мембраны нервного волокна с обратным соотношением зарядов возникают электрические токи – так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемости и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т.д. По мере проведения возбуждение не затухает даже при большой длине нерва. Для волокон, непокрытых изолирующей миелиновой оболочкой характерно непрерывное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Ионные токи в миелиновых волокнах могут проходить только в оголенных участках мембраны – перехватах Ранвье, лишенных этой оболочки. При проведении нервного импульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и может охватывать даже несколько перехватов. Такое проведение получило название сальтаторного (лат. saltus прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение захватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления. Частная физиология центральной нервной системы Спинной мозг Спинной мозг находится в полости позвоночника. Это наиболее примитивная и наиболее древняя часть центральной нервной системы (ЦНС). У взрослого человека длина спинного мозга достигает 45 см, а вес – 38 г и составляет 2% от веса всей ЦНС. Спинной мозг представляет собой тяж (рис. 4), имеющий плечевое и поясничное утолщения. Внутри тяжа проходит центральный спинномозговой канал, заполненный спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Снаружи он покрыт мягкой паутинной и твердой оболочками. Пространство между оболочками тоже заполнено спинномозговой жидкостью. По бокам от спинного мозга отходят два ряда передних и задних корешков. Участок спинного мозга с двумя парами отходящих от него корешков (два передних и два задних) называется сегментом. Количество сегментов в разных отделах спинного мозга различно: в шейном – 8, в грудном – 12, в поясничном и крестцовом – по 5 и в нижнем, копчиковом – 1. Таким образом, в спинном мозге насчитывается 31 сегмент. Корешки сегмента выходят из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия. До входа в отверстие задние и передние корешки идут раздельно. Около отверстия на заднем корешке имеется вздутие – спинномозговой ганглий, в котором находятся тела афферентных нервных клеток. Их аксоны и образуют задние («чувствительные») корешки спинного мозга. Передние двигательные корешки состоят из аксонов крупных клеток спинного мозга – мотонейронов. После выхода из межпозвоночных отверстий передние и задние корешки объединяются в смешанные нервы периферической нервной системы. Рисунок 4 – Поперечное сечение спинного мозга и связи кожных афферентов в спинном мозгу На поперечных срезах спинного мозга видно, что его периферию занимает белое вещество, а центральную часть – серое вещество. Серое вещество формирует серые столбы. На поперечных срезах столбы серого вещества выглядят как выступы и называются рогами (передние, задние, боковые). В спинном мозге человека насчитывается 13,5 млн. нервных клеток различных по форме, размерам и длине отростков. Из них основную массу (97%) представляют промежуточные клетки (вставочные или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Среди мотонейронов спинного мозга (3%) выделяют крупные альфа-мотонейроны и мелкие – гамма-мотонейроны. От альфамотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц, а регулируют их чувствительность. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы – сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру – межреберные мышцы и диафрагму, и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему). Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Продолговатый и задний мозг Продолговатый мозг представляет собой отдел головного мозга, который является непосредственным продолжением спинного мозга. Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга и сохраняет черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему в виде обособленных ядер, разделенных белым веществом. В продолговатом мозгу симметрично заложены ядра четырех последних пар черепно-мозговых нервов, осуществляющих афферентную и эфферентную иннервацию головы и внутренних органов. В самой нижней части ромбовидной ямки располагается ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующего мышцы языка. Ядро добавочного нерва (XI пара) является продолжением заднебокового отдела переднего рога спинного мозга и связано с иннервацией мускулатуры шеи. Довольно поверхностно лежит группа ядер блуждающего нерва (X пара), который является смешанным и одновременно участвует в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Соответственно функции блуждающему нерву принадлежат три ядра. Вегетативное ядро дает волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам. Нейроны двигательного ядра рефлекторно регулируют последовательность сокращения мышц глотки и гортани при дыхании. По своему ходу блуждающий нерв делится на четыре отдела: 1) головной; 2) шейный; 3) грудной; 4) брюшной. Языко-глоточный нерв (IX пара), так же как и блуждающий, содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц ротовой полости и глотки. Отростки нейронов, формирующих вегетативное ядро языкоглоточного нерва, связаны с иннервацией секреторного аппарата слюнных желез. Чувствительные волокна от вкусовых почек задней трети языка, слизистой оболочки глотки входят вместе с волокнами блуждающего нерва в одиночный пучок. Центральная часть продолговатого мозга занята сетевидной, или ретикулярной, формацией, которая представляет собой скопление нервных клеток, распределяющихся диффузно, и группирующихся в ядрах. В ретикулярной формации продолговатого мозга сосредоточены дыхательный и сосудодвигательный нервные центры. Ретикулярная формация же ствола мозга является структурой, расположенной на пути всех входных и выходных систем мозга, имеет связи с ядрами черепно-мозговых нервов, с мозжечком, промежуточным мозгом и через последний – с корой больших полушарий. Вверху продолговатый мозг переходит в задний мозг (рис. 5). К заднему мозгу относят варолиев мост и мозжечок. Мост мозга выглядит как толстый и широкий валик из нервных волокон. Суживаясь, валик переходит в средние ножки мозжечка. Серое вещество моста располагается главным образом в задней его части – покрышке моста – в виде ядер V-VIII пар черепных нервов. Рисунок 5 – Основные отделы головного мозга На границе продолговатого мозга и моста располагаются ядра слухового, или вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). В центральной части моста расположено ядро лицевого нерва (VII пара). Этот нерв является смешанным. Афферентные чувствительные волокна лицевого нерва передают информацию от вкусовых рецепторов передней части языка. Вегетативные волокна участвуют в иннервации подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна лицевого нерва имеют концевые разветвления в мимической мускулатуре лица. Ядро отводящего нерва (VI пара) заложено поверхностно в задней половине моста. Моторные волокна этого нерва иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные волокна связаны с проприоцепторами этих мышц. В покрышке моста залегает тройничный нерв (V пара) (глазничный, верхнечелюстной, нижнечелюстной). Этот нерв смешанный и обладает двигательными и чувствительными ядрами. Нейроны двигательного ядра участвуют в иннервации жевательных мышц, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Длинное, простирающееся через весь мост чувствительное ядро тройничного нерва содержит клетки, к которым подходят афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа. Кзади от моста и продолговатого мозга расположен мозжечок, который почти полностью их покрывает. Мозжечок состоит из непарного образования – червя и парных полушарий. Основными нейронами коры мозжечка являются многочисленные клетки Пуркинье. Благодаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 000 синапсов) в них происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядрами) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продольные зоны: • внутреннюю или медиальную – кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равновесия тела; • промежуточную – среднюю часть коры полушарий мозжечка, функция которой состоит в согласовании позных реакций с движениями и коррекции ошибок; • боковую или латеральную кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов, прыжков и пр.). Таким образом, продолговатый и задний мозг являются жизненно важными отделами нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. Средний мозг Как видно на поперечном срезе (рис. 6), поверхность среднего мозга занята пластинкой четверохолмия, состоящей из двух пар бугров: верхних и нижних. Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра. Рисунок 6 – Средний мозг (поперечный разрез) В четверохолмии осуществляются замыкание ориентировочных, зрительных и слуховых рефлексов (поворот головы к источнику раздражения, рефлекторная установка на звук внешнего уха), оборонительных рефлексов. Все эти автоматические реакции относятся к категории генетически запрограммированных реакций организма, важных для сохранения вида. Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к системе регуляции двигательной активности. В 60-е гг. прошлого столетия было установлено, что нейроны черной субстанции имеют дофаминэргическую природу, т.е. способны синтезировать медиатор катехоламинового ряда – дофамин. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Парное красное ядро представляет собой удлиненное образование, которое расположено между черной субстанцией и окружающим сильвиев водопровод центральным серым веществом. Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна, идущие от базальных ганглиев, а также из мозжечка. Часть аксонов клеток, локализованных в красном ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга, играющей важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата. В рефлекторной регуляции глазных движений принимают также участие ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепномозговых нервов. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз. Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное ядро Якубовича-Эдингера, нейроны которого участвуют в иннервации мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющей кривизну хрусталика. Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет существенную проводниковую функцию: через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу, большому мозгу и мозжечку, а нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Промежуточный мозг Функционально промежуточный мозг подразделяется на таламус и гипоталамус. Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обонятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон. Их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. Основными клеточными структурами ассоциативных ядер являются нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны неспецифических ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Эти ядра оказывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры. Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. С непосредственным участием таламуса происходит образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его мимики. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.). Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций, состояний бодрствования и сна. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатических влияний, а передних – парасимпатические эффекты. Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамогипофизарная система) осуществляется контроль деятельности желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных реакций человека. Базальные ганглии Базальные ганглии представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга. У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов (рис. 7). Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело. Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главными источниками этих входов служат новая кора, неспецифические ядра таламуса и дофаминэргические пути от черной субстанции. В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей. Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры. Рисунок 7 – Базальные ганглии Лимбическая система Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационноэмоциональных реакций, процессами памяти и обучения. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий: гиппокамп, парагиппокампова извилина, поясная извилина. К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так называемое «лимбическое кольцо» (рис. 8). Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма – в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реакций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. Рисунок 8 – Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему Кора больших полушарий Полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Кора представляет собой наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Площадь коры у человека составляет 2200 см2. На этом пространстве сконцентрировано 109-1010 нейронов (пирамидные – афферентные и звездчатые – эфферентные) и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионо-регулирующую и трофическую функции. По особенностям строения и функциональному значению отдельных корковых участков вся кора подразделяется на три основные группы полей: первичные, вторичные, третичные (рис. 9). Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. Во вторичных полях происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. Третичные поля развиты практически только у человека. Третичные поля находятся в задней половине коры – между теменными, затылочными и височными областями, и в передней половине – в передних частях лобных областей. Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Рисунок 9 – Первичные, вторичные и третичные поля коры больших полушарий. На А: крупные точки – первичные поля; средние – вторичные поля; мелкие – третичные поля. На Б: первичные (проекционные) поля коры больших полушарий Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнетеменных областей коры) является прием, переработка и хранение информации. Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (переднелобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Вегетативная нервная система Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой – в ганглиях или в иннервируемом органе). Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела симпатический и парасимпатический (рис. 10). Рисунок 10 – Вегетативная нервная система. Слева – область выхода волокон: парасимпатической (черный цвет) и симпатической (заштриховано) систем. Справа – строение эфферентной части рефлекторной дуги вегетативных рефлексов. Арабские цифры – номера грудных сегментов, римские – номера поясничных сегментов Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы – с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расширяющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью ацетилхолина. При возбуждении симпатических нервов усиливается работа сердца, расслабляется мускулатура бронхов и увеличивается их просвет, снижается моторная и секреторная деятельность желудочно-кишечного тракта, повышается кровяное давление и метаболизм тканей, расширяется зрачок. Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге – от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга, и в спинном мозге – от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Второй эфферентный нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи от него. При возбуждении парасимпатических нервов тормозится работа сердца, повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов, в результате уменьшается их просвет, сужается зрачок, стимулируются процессы пищеварения. Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой под контролем коры больших полушарий.