Экологические факторы

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Факторы среды и общие закономерности их действия на организмы. Среда – это все, что окружает организм, т.е. это та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях. В научной литературе и в быту существует большое разнообразие производных от этого слова. Широко употребляются термины "внешняя среда", "окружающая среда", "природная среда", "физическая среда" и, наконец, "среда обитания". Последняя представляет собой непосредственное окружение организма, все то, среди чего он живет. Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов – факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных. Но он не действует на более мелких, укрывающихся под снегом или в норах, либо живущих в земле. Не действует он и на медведей, также крупных зверей, но зимующих в берлогах. Те факторы среды, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами. Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов, прежде всего на их обмене веществ. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Их делят на абиотические, биотические и антропогенные. Абиотические факторы (или физико-химические факторы) – температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, электромагнитное поле, давление, влажность воздуха, ветер, течения – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов - основа существования популяций и биоценозов. Антропогенные факторы – это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете выделяют в особую силу. Основными способами антропогенного влияния являются завоз растений и животных в новые места, сокращение ареалов и уничтожение видов, непосредственное воздействие на растительный покров, распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних животных, выкашивание, осушение, орошение и обводне1 ние, загрязнение атмосферы (дым, газы и другие вредные примеси), создание рудеральных мест обитании (т. е. мусорных свалок, пустырей) и отвалов, создание культурных фитоценозов. К этому следует добавить многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзотических видов, промысел животных, их акклиматизацию и т. п. Даже одно перечисление этих форм воздействия на природу показывает поистине планетарные масштабы антропогенного фактора. Влияние этого фактора с момента появления человека на Земле постоянно усиливалось. В настоящее время практически вся судьба живого покрова нашей планеты и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу. Фактор среды ощущается организмом лишь в определенных пределах, иными словами, реакция организма зависит от дозировки фактора. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некоторой оптимальной для данного организма величине. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности Диапазон действия, или зона толерантности, экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма (рис. 2.1). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам обозначают добавлением к названию фактора приставки эври (от греч. еиrys – широкий) – эвритермный, эврибатный, эвригалинный. Эврибионты – это организмы широкой приспособленности, вы2 носящие значительные колебания факторов. Примерами эврибионтных организмов являются из животных – бурый медведь, волк, лисица, из растений – тростник, ряска, крапива, которые обитают в разнообразных условиях. Неспособность переносить даже незначительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой стено (от греч. stenos – узкий, тесный) – стенотермный (выдерживающий узкий диапазон температур), стенобатный (выдерживающий узкий диапазон давления), стеногалинный (выдерживающий узкий интервал солености). Таким образом, стенобионтами являются виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия. Это, например, форель, глубоководные рыбы, из растений – орхидные. Диапазон активности эвритермных и стенотермных организмов (по: Одум, 1975) Стено- или эврибионтность не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. К каждому из них виды приспосабливаются относительно независимым путем. Вид может иметь узкую экологическую валентность по отношению к одному экологическому фактору и широкую – по отношению к другому. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Например, эвритермные морские звезды и моллюски мидии существенно отличаются отношением к солености. Мидии являются эвригалинными, звезды стеногалинными (они не выносят опреснения). Так, в Кандалакшском заливе Белого моря, верхний слой вод которого заметно опреснен, хищные звезды опустошают мидиевые банки, никогда не поднимаясь к самой поверхности воды, четко улавливая зону опасного для них снижения солености. Зона благоприятного воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм - зона пессимума (или зона угнетения). 3 Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на организмы и характер ответа последних известны как правило оптимума. Установлено также много других закономерностей, которые дополняют и расширяют наши представления о характере взаимодействия организма и среды. Идея о том, что существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. известным немецким химиком Ю. Либихом. Позже она была сформулирована как закон минимума. Согласно этому закону, величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т. е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент. В последующем в закон минимума Либиха было внесено несколько поправок и ограничений. В частности, было установлено, что находившийся в минимуме фактор, т. е. дефицитное вещество, можно частично заменить другим, химически близким. Например, при недостатке кальция моллюски используют для построения раковин стронций. Ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом. Согласно сформулированному им закону толерантности, существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими. Закон толерантности, в свою очередь, был дополнен американским экологом Юджином Одумом (1975). Согласно выдвинутым им положениям, 1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий – в отношении другого (например, рассмотренные выше морские звезды); 2) организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены (также рассмотренные выше моллюски мидии); 3) если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других факторов; 4) многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организма, особенно в период размножения и начальных стадий развития организмов. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Так, гигантская устрица в зал. Петра Великого Японского моря размножается при +18°С, а живет в диапазоне температур, наблюдающихся в заливе в течение года от -2 до +26° С. И если при размножении устриц температура опустится ниже 17°, то нерест прекращается, и весь процесс воспроизводства моллюсков нарушается – новое пополнение в популяции не появится. Для оценки качества среды в настоящее время широко используется биотестирование. Как правило, биотестами служат организмы на наиболее чувствительных и уязвимых начальных ста4 диях развития. Так, к примеру, для оценки загрязнения морских вод тяжелыми металлами или другими токсикантами в качестве тест-организмов широко используются эмбрионы и личинки морских ежей. Их развитие искажается (стадии развития задерживаются, появляются уродливые формы) или вообще прекращается при неблагоприятных условиях среды. Режим действия фактора, т. е. изменение во времени (в течение года, сезона, суток) характера его напряженности, может значительно колебаться. Изменения факторов среды бывают: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменение погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера бури, ливни, сели, обвалы, тайфуны, смерчи и т. д.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п. Случайные, даже кратковременные воздействия (как, например, понижение температуры при нересте или заморозки при цветении) могут иметь более серьезные последствия, чем повторяющиеся регулярно. Последние, т.е. регулярные, вызывают качественные изменения организмов, входящие в природу, в наследственность (в их норму реакции), что позволяет растению или животному переносить очень сильные, но не случайные колебания действия факторов. Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к одному какомулибо фактору. Но в комплексном действии среды значение отдельных факторов неравноценно. Факторы могут быть ведущими (главными) и второстепенными. Ведущие факторы различаются для разных организмов, даже если они живут в одном месте. Они различаются также и для одного организма в разные периоды его жизни. Так, для ряда ранневесенних растений ведущим фактором является свет, а по отцветании - влага и достаток питательных веществ. В жизни многих культурных злаков в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения - почвенная влага, в период созревания – количество питательных веществ и влажность воздуха. Ведущий фактор выявляется экспериментально на основе тщательных наблюдений за поведением организма. Для этого помещают организм в условия, при которых значение исследуемого фактора меняется, а все остальные условия поддерживаются более или менее постоянными. Ведущие факторы среды нельзя смешивать с ограничивающими, определяющими географический ареал вида. Ограничивающими факторами являются те, которые наиболее далеко отклоняются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается к предельным величинам, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, организмам грозит гибель. Ограничивающие факторы среды определяют распространение вида. Продвижение вида на север, например, может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или высокими температурами. Ограничивающими распространение могут служить и биотические факторы, например, занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылите5 лей для растений. Так, распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе (можно ли его интродуцировать в этот район), нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какиелибо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, поскольку позволяет сконцентрировать основные усилия на их устранении, что может эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильнокислых почвах для повышения урожая применяют разные агрономические воздействия, но наилучший эффект достигается в результате известкования, которое снимает ограничивающее действие кислотности. Знание ограничивающих факторов - это ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. Поскольку в разные периоды жизни особей ограничивающие факторы среды могут меняться, необходимо умелое и постоянное регулирование условий существования выращиваемых растений и животных (Чернова, Былова, 1988). Действие одного экологического фактора нельзя заменить действием другого. Так, недостаток тепла не заменить обилием света. Но одинаковый биологический эффект может быть получен при различных сочетаниях факторов. Известно, что недостаток света уменьшает интенсивность фотосинтеза. Однако его дефицит может быть частично компенсирован повышением содержания углекислого газа в воздухе. Или, например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение (что иногда и делают в теплицах, если подача воды по каким-то причинам приостановилась). Таким путем создается эффект частичного замещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет пределы. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из элементов минерального питания делают жизнь растения невозможной даже при самом благоприятном сочетании других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях не восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью. Закономерности взаимодействия экологических факторов очень важно учитывать в сельскохозяйственной практике, поскольку это позволяет умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных. 6 АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Свет. Знакомство с экологическими факторами мы начинаем со света, поскольку свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является главнейшим. Природа света и световой режим. Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии - электромагнитные волны разной длины и частоты. Часть его лучей падает и на Землю, освещая и обогревая ее. Ежегодно на поверхность Земли приходит от Солнца около 21х1021 кДж лучистой энергии. Энергетической количественной характеристикой солнечного излучения является интенсивность радиации, или облученность. Она представляет собой поток лучистой энергии, падающий в единицу времени на перпендикулярную лучам поверхность, и измеряется в джоулях на квадратный сантиметр в минуту (Дж/см2 в мин). Широко пользуются также и величиной освещенности, единица которой – люкс (лк) – есть световой поток в 1 люмен, приходящийся на 1 м2 площади поверхности. Единицы освещенности можно перевести в энергетические единицы, и наоборот. Излучение Солнца, приходящее к верхним слоям Земли, составляет 8,3 Дж/см2 в мин, что соответствует освещенности примерно в 140 тыс. лк. Эта величина называется солнечной постоянной. Многие птицы, подобно тонкому инструменту, точно распознают свою "освещенность пробуждения". Дрозды, например, начинают проявлять признаки пробуждения при 0,1 лк, когда в лесу еще почти совсем темно; кукушке требуется 1 лк, зяблику – 12, домовому воробью – 20 лк (Новиков, 1979). Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию. Солнечные лучи, проходя через атмосферу, сталкиваются с частицами водяных паров, капельками воды, входящими в дождевые облака, ледяными кристалликами высоких перистых облаков, с молекулами газов воздуха, пылью, дымовыми частицами, в результате чего часть лучей поглощается, а часть отражается, уходя в мировое пространство и навсегда теряясь для Земли. Особенно уменьшается количество ультрафиолетовых, сине-фиолетовых и инфракрасных лучей. В настоящее время, т.е. в современную геологическую эпоху, примерно половина поступающей на Землю лучистой энергии приходится на видимые лучи, около половины – на тепловые инфракрасные и около 1% – на ультрафиолетовые. Видимые для человеческого глаза лучи, называемые нами солнечным светом, включают лучи разной длины волны: красные (от 0.78 до 0,62 мкм), оранжевые (0,62-0,58), желтые (0,580,57), зеленые (0.55-0,50), голубые (0,50-0,48), синие (0,48-0,45), фиолетовые (от 0,45 до 0,39 мкм). Область с длиной волны меньше 0,40 мкм называют ультрафиолетовым светом, выше 0,75 мкм инфракрасным. 7 Электромагнитный спектр Солнца (длины волн в метрах; масштаб не соблюден) (по: Еnger, Smith, 1995) Для растений важны оранжево-красные (с длиной волны 0,65-0,68 мкм), сине-фиолетовые (0,40-0,50 мкм) и ультрафиолетовые (0,38-0,40 мкм) лучи. Желто-зеленые лучи растениями либо отражаются, либо поглощаются в незначительном количестве. Отражаемые хлорофиллоносными растениями лучи придают им зеленую окраску. Поглощаемые пигментами растений лучи соответствуют полосам поглощения в спектре хлорофилла: зеленые пигменты (хлорофиллы а, b, с, d) имеют два основных максимума поглощения – в красной и сине-фиолетовой частях спектра, желтые пигменты – каротиноиды – поглощают отдельные лучи в сине-фиолетовой части, фикоцианы – в желтой и зеленой частях спектра. Почти не поглощаются растениями низкоэнергетические инфракрасные лучи. Лишь "далекие" инфракрасные, с длиной волны более 1,05 мкм, принимают участие в теплообмене растений. Они могут оказывать небольшое положительное влияние при низких температурах окружающей среды. (Некоторые сухопутные животные могут использовать эти лучи непосредственно и поднимать за их счет температуру тела выше температуры почвы и окружающего воздуха.) В условиях же высоких температур инфракрасная радиация отрицательно влияет на растения, поскольку ее лучи поглощаются не пигментами листа, а водой, содержащейся в тканях и плазме клеток, и могут вызвать перегрев растений. Ультрафиолетовые лучи (0,06-0,39 мкм) обладают высокой энергией. Самые коротковолновые, или жесткие, губительные для всего живого, задерживаются озоновым слоем и разными частицами в верхних слоях атмосферы. До поверхности Земли доходят лишь наиболее длинные из ультрафиолетовых лучей, при этом лучи с длиной волны 0,20-0,30 мкм губительно действуют на микроорганизмы, с длиной волны 0,25-0,30 мкм стимулируют у животных образование витамина D, с длиной волны 0,38-0,40 мкм обладают высокой фотосинтетической активностью. Если эти (последние) лучи поступают в умеренных дозах, то они стимулируют рост и размножение клеток растений, способствуют синтезу высокоактивных биологических соединений, повышая со- 8 держание витаминов, антибиотиков, увеличивают устойчивость растительных клеток к заболеваниям. Солнечная энергия, поглощаемая и используемая растениями в процессе фотосинтеза, называется физиологически активной радиацией (ФАР). Разные виды растений обладают разными спектральными характеристиками ФАР. Кроме того, у одних и тех же растений эти характеристики могут меняться в течение вегетационного периода, в разные фазы развития и даже в течение суток. Показатели ФАР очень изменчивы. В прямых солнечных лучах, падающих перпендикулярно на поверхность листьев, содержится, например, лишь 35% лучей, активных для фотосинтеза. В рассеянных же лучах их около 70%, поскольку в рассеянном свете примерно 50-60% желтокрасных лучей, в то время как в прямом свете их не более 37% (Пономарева, 1978). Поэтому с увеличением прозрачности атмосферы, т. е. с уменьшением числа частиц, поглощающих солнечные лучи, растет не только количество света, но и изменяется спектральный состав лучей, достигающих растений. При низком стоянии солнца над горизонтом – на закате, в зимнее время года или при уменьшении полярного дня – в спектре исчезают почти все фиолетовые и голубые лучи и преобладают красные. Пигментный аппарат зеленых растений хорошо приспособлен к световому режиму местообитания, в особенности у водных растений, адаптированных к смене спектральных характеристик света с глубиной. С нарастанием глубины резко уменьшается доля красно-оранжевого света, голубые же, зеленые и синие лучи проникают в толщу воды без существенного ослабления. В соответствии с этим водные растения разных глубин образуют дополнительные пигменты – каротиноиды, фукоксантин (бурые водоросли) и R-фикоэритрин (красные водоросли), которые расширяют и сдвигают спектральную кривую поглощения света в область зелено-голубых и синих лучей. Свойство изменять состав своего пигментного комплекса в зависимости от условий местообитания называется хроматической адаптацией.. Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. Вертикально расположенные листья полнее поглощают солнечный свет в утренние или вечерние часы, т. е. косые лучи при низком стоянии Солнца. Горизонтально расположенные листья полнее используют лучи полуденного солнца. Растения с диффузно расположенными листьями наиболее полно утилизируют солнечную радиацию в течение всего дня. На таких растениях листья нижнего яруса на побегах отклонены горизонтально, среднего – направлены косо вверх, верхнего – стоят почти вертикально. Примером растения с диффузным расположением листьев, при котором ФАР поглощается максимально, может служить кукуруза, которая является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур. На севере, где высота стояния солнца ниже, больше растений с вертикально расположенными листьями, на юге – с горизонтальными. 9 Многие растения обладают фототропической реакцией на свет. Тропизм (от греч. troposнаправление, образ действия, поведения) – это направленное движение и ориентация растений. Все мы помним о "слежении" соцветия подсолнечника за солнцем – повороте к солнцу (фототропизм) – и о вертикальной ориентации листьев деревьев в жаркий солнечный день (гелиотропизм). Таким образом, растения способны активно ориентировать листовые пластинки в сторону лучей света, осуществлять вертикальные движения листьев (поднятие и опускание), направленно располагать их при одностороннем освещении, поворачиваться за источником лучистой энергии. Для повышения биологической продуктивности посевов и насаждений, для получения большей биомассы целесообразно увеличивать количество и общую площадь фотосинтезирующих элементов, что достигается многоэтажным расположением листьев на отдельном растении и ярусным расположением растений в фитоценозе. При этом в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии солнца и не препятствуют прохождению полуденных лучей в нижний ярус с горизонтально ориентированными листьями. Кроме качества световых лучей большое значение имеет и количество падающего на растения света. Интенсивность освещения меняется в больших пределах и зависит от сезона года, времени суток, широты местности, от облачности и местной запыленности атмосферы. В городах, например, вследствие загрязнения воздуха освещенность может быть на 15-20% ниже, чем за городом или в сельской местности. Низка освещенность в лесных фитоценозах из-за затенения кронами деревьев и кустарников. Чем гуще листва, тем меньше света проходит сквозь нее. Под пологом дубового леса общее количество света составляет лишь 3,5% от полного освещения, под пологом же влажного тропического леса - всего 0,2%. Даже в сравнительно светлых сосновых борах к надпочвенному слою приходит в 6-7 раз меньше лучистой энергии, чем к верхушкам сосен. Для лесов умеренной зоны наиболее темными из лиственных являются буковые леса, наиболее темными из хвойных – еловые и пихтовые. При прохождении солнечного света сквозь густую сеть зеленых листьев меняется не только интенсивность освещенности, но и спектральные характеристики света. Активные красные и оранжевые лучи поглощаются листвой верхних ярусов, и вниз проходят преимущественно зеленые и желтые лучи. Таким образом, припочвенные растения развиваются в условиях не только слабого освещения, но и действия малоактивных лучей. И лишь высокое содержание углекислого газа да повышенная влажность в приземном слое воздуха позволяют растениям жить в таких условиях, причем выносят их только виды, имеющие особые анатомо-морфологические, физиологические, биохимические и другие приспособления. Вспомним листопадный лес ранней весной. Листья еще не распустились, и он весь пронизан светом. В это время появляются светолюбивые первоцветы – хохлатки Corydalis cava, С. уаllеn, гусиный лук желтый Gageа lutea (рис. 2.5), ветреницы дубравная и лютичная Anemone nemorosa, А. rаnunculoides. За месяц, пока не появится листва на деревь10 ях, они успевают отцвести и дать семена. Их листья плохо выносят затенение, и многие из них отмирают к моменту развития листвы на деревьях. Экологические группы растений по отношению к свету. По отношению к свету растения разделяют на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые, или гелиофиты, могут нормально развиваться лишь при достаточно ярком освещении, они не переносят или переносят очень плохо даже незначительное затенение. Поэтому светолюбы обитают на открытых местах и в лесной зоне встречаются редко. Они обычно растут разреженно, чтобы не затенять друг друга. Светолюбивы многие луговые травы (например, костер безостый Bromus inermis, тимофеевка луговая Phleum pratense), растения степей и пустынь, тундр и высокогорий, высокоствольные деревья, образующие первый ярус в лесных фитоценозах, ранневесенние эфемеры (такие, как уже упомянутые хохлатки, гусиный лук, ветреницы) и эфемероиды, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки. Адаптация к свету сформировала очень характерные черты этих растений. Они, как правило, имеют сильно разветвленную корневую систему, хорошо развитые осевые органы, сравнительно короткие междоузлия (поскольку сильный свет затормаживает рост). У них довольно мелкие, толстые, жесткие, иногда мясистые листья с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса и с толстой кутикулой, нередко с восковым налетом или опушением; относительно небольшое по сравнению с другими растениями содержание хлорофиллов. Они имеют густую сеть жилок, хорошее развитие механических тканей или запасающей воду паренхимы; большое число устьиц (часто очень мелких, лежащих в ямках или прикрытых волосками); расположение листьев под углом (или ребром) к лучам солнца; энергичное дыхание с высокой тратой синтезированного органического вещества; высокий осмотический потенциал клеточного сока. Тенелюбивые растения, или сциофиты (от греч. scia - тень), произрастают только в затененных местах и никогда не встречаются в условиях сильной освещенности. К тенелюбам относятся виды, расположенные в нижних ярусах растительных сообществ, особенно в припочвенном слое темнохвойных и широколиственных лесов, тропических влажных лесов, в пещерах и на больших глубинах. Это копытень Asarum europaeum и вороний глаз Paris quadrifolia, растущие в дубравах, барвинок малый Vinca minor, чистотел Chelidonium majus, кислица Охаlis асеtоzе11а, майник двулистный Maianthemum bifolium, марьянник лесной Ма1аmpyrum silvaticum. В процессе эволюции эта группа растений адаптировалась к условиям слабой освещенности. Их характерные анатомо-морфологические и физиологические признаки в большинстве случаев противоположны признакам светолюбивых растений. Так, они отличаются слабым развитием механических и проводящих тканей; имеют крупные, широкие, тонкие и мягкие листовые пластинки, располагающиеся перпендикулярно к падающему свету и образующие мозаику для более полного улавливания его; листья у них темно-зеленые, с большим количеством зеленых пигментов (хлорофилла b в них существенно больше, чем у светолюбов); эпидермис листьев однослойный, крупноклеточный, часто содержит хлоропласты с тонкой кутикулой или без нее; число устьиц не11 велико (у светолюбов их в 10-15 раз больше) и они крупные и незаглубленные; концентрация клеточного сока ниже, чем у гелиофитов, поэтому осмотический потенциал невысок; физиологические процессы – транспирация, дыхание – протекают менее интенсивно. В условиях высокой инсоляции они не могут эффективно регулировать транспирацию и на открытых местах обычно высыхают. Четкая выраженность свето- и тенелюбивости, т. е. стенобионтности, свойственна видам, узкоприспособленным к свету. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому фактору. Практически все они светолюбивы, но способны расти и развиваться как при очень большом, так и при малом количестве света, используя обширный арсенал приспособлений. Адаптация к затенению достигается благодаря увеличению ассимилирующей поверхности, образованию листовой мозаики (рис. 2.6), снижению интенсивности дыхания и уменьшению массы нефотосинтезирующих тканей. Теневыносливы многие виды умеренной зоны: лесные и луговые травы (мятлик луговой Роа pratensis, шалфей полевой Salvia pratensis, герань полевая Geranium pratense, ежа сборная Dactylis glomerata, земляника Fragaria veska), кустарники (лещина Coryllus avellana, боярышник Grataegus monogyna, бузина Sambucus nigra), древесные растения (ели Рicеа, клен широколистный Асеr р1аtаnoides, граб обыкновенный Саrpinus betulus, бук Fagus silvatica, черемуха Padus rasemosa). Теневыносливы также приземные растения, большинство комнатных растений. У теневыносливых растений в зависимости от конкретных условий могут проявляться черты то одних, то других экологических форм. Например, у дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и у других лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников листья, расположенные по периферии кроны, световые, подобны по структуре листьям гелиофитов, а листья в глубине кроны теневые, сходны с листьями сциофитов. Световые листья всегда толще и грубее, иногда блестящие для отражения света. Теневые листья обычно матовые, неопушенные, тонкие, с очень нежной кутикулой или вовсе без нее. Некоторые растения проявляют двойственность требования к свету: весной они светолюбивы, летом теневыносливы. Примером может служить сныть обыкновенная. Весной в дубравах, когда под полог леса проникает 50-60% солнечной радиации, ее побеги имеют световую структуру, создавая в это время основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, развивающиеся под густыми кронами дубов, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже (Чернова, Былова, 1988). Отношение к свету у растений меняется и в онтогенезе: проростки и ювенильные растения многих луговых трав, а также древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи. В качестве объективного критерия отношения растений к свету используется предложенный в 1907 г. австрийским ботаником Ю. Визнером показатель относительного светового довольствия (ОСД), представляющий собой относительный минимум света для конкретного растения, при котором оно еще может существовать и при уменьшении которого погибает. Величина 12 ОСД – это отношение освещенности в местообитании данного растения к суммарному освещению на открытом месте. Древесные породы по этому показателю располагаются в следующей последовательности: лиственница сибирская Larix sibirica – 1/5, ясень обыкновенный Fraxinus excelsior –1/6, береза бородавчатая Betula verrucosa – 1/7, осина дрожащая Populus tremula – 1/8, сосна обыкновенная Pinus silvestris – 1/10, дуб черешчатый Quercus robur – 1/20, ель обыкновенная Рiсеа abies – 1/ 32, тис обыкновенный Тахus baccata – 1/90. Величина светового довольствия более или менее постоянна для каждого из видов, растущих в одинаковых почвенных условиях. Она является критерием при составлении рядов древесных пород по их теневыносливости в лесоводстве, парковом строительстве, декоративном садоводстве. К дополнительным показателям теневыносливости относится компенсационная точка, представляющая собой минимальную величину освещенности, при которой образованные за счет фотосинтеза органические вещества полностью используются на дыхание, и растение, следовательно, не растет, а прозябает. У светолюбивых растений компенсационная точка достигается при сравнительно небольшом ослаблении света – 1/5-1/15 его полной величины. Для тенелюбивых растений она сравнительно ниже – 1/140 у крапивы Urtica dioica или 1/180 у копытня Asarum europaeum. Для крайне теневыносливых папоротников, произрастающих в глубоких расщелинах скал, у некоторых погруженных в воду растений и почвенных водорослей компенсационная точка имеет значение от 1/1300 до 1/2500. Фотопериодизм. Экологически значимы не только качественный состав лучистого потока (спектральный состав) и интенсивность освещенности, но и продолжительность светового воздействия (длина дня). При этом если два первых показателя наиболее важны для растительных организмов, то третий играет огромную роль в жизни как растений, так и животных. Животные и растения тонко реагируют на изменение продолжительности освещенности и способны улавливать незначительные изменения соотношения светлого и темного периодов суток. Способность организмов воспринимать соотношение длительности дня и ночи реализована в таком явлении, как фотопериодизм. Вследствие движения Земли вокруг Солнца происходят закономерные и периодические изменения ее освещенности и соответственные изменения длительности дня и ночи по сезонам года. Сущностью фотопериодизма являются ритмичные изменения морфологических и физиологических свойств и функций всех живых существ под влиянием чередования и длительности освещенности и темноты. Выдающееся значение фотопериодической реакции обусловлено ее астрономическим происхождением и в силу этого высокой стабильностью. Продолжительность дня и ночи строго закономерно и точно изменяется в течение года, не подвергаясь случайным колебаниям (в отличие, например, от температуры или количества осадков). Именно регулярность и неизменная повторяемость данного явления из года в год выработала у организмов в ходе эволюции необходимость согласования важнейших жизненных процессов с ритмом этих временных интервалов, 13 создав, в частности, феномен биологических часов и легко приспособляемый механизм регулирования этой функции во времени. Фотопериодизм управляет ритмикой суточной и сезонной жизнедеятельности организмов. Под его контролем находятся почти все метаболические процессы, связанные с ростом, развитием и размножением. У растений, например, уменьшение длины светового дня (фотопериода) в конце лета приводит к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ, переход в состояние покоя. Увеличение фотопериода в конце зимы и весной определяет сроки цветения и прохождения стадий развития. Фотопериодический эффект у растений проявляется также в согласовании периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза. В разных географических широтах длина светового дня различна. Это вызвало приспособляемость растений к жизни в условиях длинного и короткого фотопериода. В связи с реакцией растений на длительность светового периода, определяющей переход их к цветению, выделяют растения короткого дня и растения длинного дня. У первых переход к цветению происходит при продолжительности светового периода суток 12 ч и менее. Это конопля, капуста, просо, кукуруза, табак, соя, томат, хризантемы, шалфей. Вторым для успешного цветения и дальнейшего развития необходим беспрерывный световой период более 12 ч в сутки. К растениям длинного светового дня относятся рожь, пшеница, овес, лен, морковь, картофель, лук, шпинат, многие луговые злаки, клевер, тысячелистник, цикорий, ирис, незабудка. Нейтральными к продолжительности фотопериода растениями являются подсолнечник, горох, бархатцы, виноград, одуванчик, сирень, флоксы, гречиха, горчица. Развитие генеративных органов у них наступает в широком интервале длительности периода освещенности (за исключением очень короткого). Длиннодневные растения происходят преимущественно из северных широт (в Америке, например, где одним из четырех символов каждого штата является характерное растение, цветком Аляски является незабудка). Короткодневные – выходцы из южных широт. Золотой шар (Rudbeckia), например, типичное южное растение, широко распространенное сейчас на юге Дальнего Востока, "прибыл" на восточный край России с переселенцами с Украины. Продолжительный день способствует нормальному развитию наших северных растений, которые успевают дать урожай даже в условиях короткого северного лета. Образование большого количества пластических веществ происходит в течение длинного светового дня. На широте Москвы он может длиться 17 ч в сутки, а на широте Архангельска – более 20 ч. Зная фотопериодическую реакцию видов, можно влиять на развитие организмов – ускорить или замедлить цветение, усилить кущение и продлить наращивание вегетативной массы. В теплицах, оранжереях и парниках, например, зимой, благодаря увеличению светового дня до 12-15ч, выращивают овощные культуры и декоративные растения, ускоряют рост и развитие рассады. Фотопериодический эффект у животных проявляется в совпадении времени размножения с периодом обилия пищи, у насекомых – в наступлении диапаузы и выходе из нее. Фотопериодиз14 мом вызываются смена меховых покровов у млекопитающих, сезонные миграции птиц (перелеты), проявление их гнездовых инстинктов и инстинктов размножения. У пушных зверей осенью развивается густой и пышный волосяной покров. Зимой он достигает максимального развития, и его термоизолирующее действие также максимально. Защитные функции меха усиливаются толстым слоем подкожного жира, образующегося в конце лета и осенью. Долгое время считали, что фактором, определяющим данные морфофизиологические адаптации, является температура, ее падение в осенне-зимнее время. Однако экспериментально выявлено, что пусковой механизм этого процесса связан не столько с температурой, сколько с длиной дня. Показано, что американские норки или другие звери, находящиеся в лабораторном виварии или на пушной ферме, при искусственном сокращении светового дня, начинающемся с середины лета, проходят линьку значительно раньше, чем в природе. Идет она интенсивнее и заканчивается не к зиме, а в начале осени. Фотопериодический характер носит также цикличность половой деятельности животных и их размножения. Опытами над многими животными и птицами доказано, что увеличением длины светового дня можно активизировать гонады и добиться продуктивного спаривания даже в осеннезимние месяцы. Некоторым млекопитающим – соболю, другим куньим, а также косулям – свойственна интересная особенность биологии размножения. Оплодотворенное яйцо у них не имплантируется в стенку матки и в течение длительного времени находится в состоянии покоя – латентной стадии. У соболя, например, эта стадия продолжается несколько месяцев, и лишь за полтора месяца до рождения щенков происходит имплантация яйца и быстрое развитие эмбриона. Следовательно, беременность распадается как бы на два периода – длительный латентный и короткий (35-45 дней) период вынашивания, т. е. собственно эмбрионального развития. Это замечательное приспособление позволяет животным переживать тяжелое зимнее время. Продолжительность латентного периода также регулируется длиной светового дня. На фотопериодизме основано и важнейшее сезонное явление в жизни перелетных птиц – миграции и связанные с ними процессы линьки оперения, накопления жира под кожей и на внутренних органах. Благодаря этим приспособлениям птицы "избегают" неблагоприятных температур и кормовых условий. Однако сигналом служат не температурные изменения, а световой режим – сокращение продолжительности дня, что также доказано экспериментально. В лаборатории, например, действуя на фотопериодическую реакцию птиц, их нетрудно перевести в состояние миграционного возбуждения, хотя температура будет оставаться стабильной. Миграции животных. Поскольку в воздушной и водной средах жизни нет таких явных препятствий для передвижения, как на земле, для летающих и плавающих животных довольно обычна миграция. Серьезное исследование миграций птиц было начато еще Аристотелем. В восьмой книге своей знаменитой "Истории животных" он отмечал, что некоторые существа способны переносить смену времени года, не оставляя привычных местообитаний. Другие же мигрируют, 15 покидая холодные страны после осеннего равноденствия, дабы избежать надвигающейся зимы, и теплые страны после весеннего равноденствия, чтобы уберечься от летнего зноя. Перечислив многих птиц, совершающих перелеты, и обсудив, кто, откуда и куда прилетает, Аристотель замечает, что "все птицы, которые летят из холодных краев в теплые, жирнее тех, что направляются из теплых в холодные. Так, осенью перед отлетом перепела гораздо более тучны, чем когда они прилетают весной". Хорошо известные всем ласточки, постоянно обитающие в теплых краях, ведут оседлый образ жизни. Виды же, живущие в северных странах, перелетны. Ласточки прекрасные летуны: значительную часть жизни они проводят в воздухе, неохотно спускаясь на землю из-за коротких и слабых, малопригодных для передвижения по земле лапок, предпочитая садиться на ветви деревьев, крыши строений, провода. Ласточки – певчие птицы. Их пение – негромкое щебетание. Питаются они исключительно насекомыми, добываемыми налету, – мелкими мухами, комарами, мошками, маленькими жучками. Все эти насекомые в ясную солнечную погоду увлекаются токами воздуха вверх, и ласточки, занятые охотой, летают высоко в небе. Когда же воздух насыщен водяными парами и намокших насекомых «прибивает» к земле, ласточки охотятся ближе к водоемам, у самой поверхности воды, ловя летающих и в дождливую погоду стрекоз, бабочек, околоводных жучков. Уничтожая в огромном количестве преимущественно вредных насекомых, ласточки приносят несомненную пользу. Эта птичка является любимицей у многих народов мира. И деревенская ласточка, или касатка, как ее называют в народе, и городская ласточка, и береговая – гнездятся в Северной Америке, Европе и Азии, избегая лишь их крайнего севера, а зимуют преимущественно в центральной и южной Африке, в Индостане и Индокитае. Городская ласточка, к примеру, пересекает Сахару, летя на огромной высоте без единой остановки. К моменту прилета ласточек в умеренном поясе Северного полушария уже устанавливаются длинные теплые дни, и резко возрастает численность насекомых. Это обеспечивает обильной пищей птенцов и предоставляет родителям достаточно светлого времени, чтобы раздобыть пищу. Вылупившихся птенцов родители кормят от зари до зари в течение трех недель, совершая вместе за день до 600 прилетов с кормом к гнезду. За счет непрерывного кормления и быстрого роста птенцы успевают подрасти и окрепнуть перед отлетом. Улетают на юг птицы большими стаями. Они летят примерно пять-шесть недель в течение всего дня, питаясь на ходу, и опускаются для отдыха лишь с заходом солнца, выбирая болотистые места, где можно надежно укрыться на ночь в зарослях камыша. Чтобы пересечь Сахару, ласточка вынуждена использовать все свои пищевые и энергетические резервы. Когда неблагоприятные погодные условия вызывают гибель или рассеивают насекомых, много птиц погибает от голода. Конечно, мелкие пернатые несут во время перелета более тяжелый урон, чем крупные, и, чтобы компенсировать эти потери, они откладывают больше яиц. В кладке у ласточки 4-6 яиц, в южных районах ареала бывает и вторая кладка из 3-5 яиц. Регулярные и упорядоченные миграции в связи с поиском наиболее подходящих мест для нереста совершают некоторые рыбы. Таковы, например, лососи – проходные и пресноводные рыбы Северного полушария. Остановимся на тихоокеанских лососях (Oncorhynchus). Эти рыбы нерестятся в пресных водах Азии и Северной Америки и нагуливаются в северной части Тихого океана, в том числе Японском, Охотском, Беринговом морях. В это время они не образуют больших скоплений и держатся в верхних слоях воды. Зиму тихоокеанские лососи проводят на юге, в зоне фронта Куросио. С наступлением весны, увеличением длины светового дня, повышением температуры верхних слоев и обильным развитием в них микроскопических водорослей зона активной жизни перемещается на север и северо-восток по мере прогрева воды. Вслед за ней движутся лососи, все время находясь в богатой кормовыми ресурсами полосе. Поэтому они так быст16 ро и растут. Известно шесть хорошо различающихся видов (кета, горбуша, чавыча, красная, или нерка, кижуч и сима). В отличие от атлантических, все тихоокеанские лососи мечут икру лишь раз в жизни, погибая после нереста. Нерестятся разные виды лососей в разном возрасте: кета входит в реки на третьем-пятом году жизни; горбуша, растущая и развивающаяся гораздо быстрее, чем кета, возвращается в реки после ската в море уже через 18 мес. Во время миграции от устьев рек к местам нерестилищ лососи не питаются, существуя исключительно за счет накопленных запасов, и крайне истощаются. Кета, например, поднимаясь на 1200 км по Амуру, Уссури и Хору, теряет более 75% накопленной в море энергии. Количество жира в мышцах снижается от 10% до долей процента. Мясо становится водянистым и дряблым. Поднимаясь вверх по течению, рыбы выполняют огромную работу, преодолевая перекаты, пороги, водопады. Чавыча, поднимающаяся по р. Юкон до озер Бенета и Карибу-Кроссинг, проходит 4000 км. Все тихоокеанские лососи закапывают икру в грунт (в вырытую яму), поэтому выбирают места с незаиленным дном, покрытым галькой и гравием. После оплодотворения икры самка забрасывает углубление галькой. Икринки развиваются под образовавшимся бугром, а вышедшие личинки находятся в нем до рассасывания желточного яйца. Наиболее истощенные производители гибнут прямо на нерестилище, другие сносятся течением и гибнут по дороге к устью. Дно и берега рек покрываются мертвой рыбой, поедать которую собирается множество ворон, чаек и самых разных зверей, включая медведей. (Последние, впрочем, предпочитают ловить живую рыбу.) Мальки у одних видов сразу скатываются по течению (кета, горбуша), у других остаются в реке до года или двух лет (нерка, чавыча, кижуч, сима). Сима Oncorhinchus masu – единственный вид из тихоокеанских лососей, встречающийся лишь по азиатскому берегу. Кета О. keta и горбуша О. gorbusha широко распространены по обоим берегам Тихого океана – от зал. Петра Великого и Сан-Франциско до Берингова пролива. Нерка О. nerka и чавыча 0. tchawytcha, довольно холодолюбивые виды, гораздо шире распространены по американскому берегу. Экспериментально установлено, что лососи находят свою реку по запаху, как бы слаб он ни был. Рыб, заходящих метать икру в реки, называют анадромными (от греч. апа – обратно и dromas – блуждающий). Таких рыб немало: родственные лососю гольцы и сиги, различные представители семейства сельдевых, морская минога. В противоположность анадромным катадромные (от греч. kata – сверху вниз и dromas) рыбы проводят молодость в пресных водах, а на нерест уходят в море. Таких рыб гораздо меньше, и самый известный среди них угорь. Еще в 1Ув. до н. э. Аристотель отмечал, что "некоторые рыбы покидают моря и заходят в пруды и реки. Угорь же, напротив, оставляет пруды и реки и спускается в море". Несколько лет (от 5 до 8) угри откармливаются и растут в пресных водах, достигая длины 1 м и более. И, наконец, в конце лета или начале осени, подчиняясь инстинкту раз- 17 множения, они покидают пруды и реки, меняют окраску с оливково-желтой на серебристую и начинают свой долгий путь к Саргассову морю. К этому времени кишечник рыбы дегенерирует, и угорь, подобно лососю, не питаясь, движется к далекому нерестилищу. В Саргассовом море нерестятся как европейский, так и американский угорь. Поразительные по дальности путешествия совершает синий кит Balaenoptera musculus – одно из крупнейших животных из когда-либо существовавших на земле (достигает 39 м длины и 150 т массы). Он космополит и распространен в Северном полушарии на широтах южной Японии, Тайваня, Калифорнии, Мексики, северной Африки; в Южном полушарии – на широтах Австралии, Перу, Эквадора, южной Африки, Мадагаскара. Летом синий кит нагуливается в водах Антарктики, Северной Атлантики, Берингова и Чукотского морей. Этот кит – типичный планктофаг; питается в верхней толще моря массовыми рачками (полный желудок вмещает 1,5-2 т рачков). Синие киты не образуют больших скоплений, держатся изолированными малочисленными стадами или в одиночку. Широко мигрируют и морские котики, относящиеся к ушастым тюленям. Киты рожают в воде, а тюлени ежегодно возвращаются для размножения на одни и те же ограниченные участки суши. Колонии могут быть разного размера, от нескольких сотен до нескольких сотен тысяч особей. Северный морской котик Callorhinus ursinus, распространенный только в северной части Тихого океана, летом в период размножения сосредоточивается в нескольких местах: на островах Прибылова, Командорских, о-ве Тюленьем (у восточного побережья Сахалина), в средней части Курильской гряды. Осенью котики покидают береговые лежбища и мигрируют на юг. Наиболее далеко на юг отходят самки и неполовозрелые звери. Котики командорского стада зимуют у берегов Японии, котики с о-ва Тюленьего уходят в южную часть Японского моря до берегов Кореи, звери, размножающиеся на о-вах Прибылова, мигрируют вдоль побережья Северной Америки и зимуют близ Калифорнии. Самцы (секачи) не предпринимают столь длительных странствий и по мере наступления зимы отходят лишь немного к югу. Все время до следующего лежбищного периода котики проводят в море, усиленно питаясь. Взрослые котики кормятся рыбой (треска, минтай, бычки, камбала, редко лососевые), головоногими моллюсками, реже – ракообразными. По окончании зимы, в течение которой звери интенсивно кормятся, секачи подходят к лежбищам, полные сил и энергии. Это происходит в мае. Самцы занимают и охраняют для своего гарема участки на берегу. Спустя несколько недель после подхода самцов с зимних квартир к лежбищам приплывают самки. Детеныши рождаются в конце июня-июле (у каждой самки по одному). Самки кормят их молоком до поздней осени. В октябре начинается массовый отход на юг. Котик в основном пелагическое (т. е. обитающее в открытом море) животное. Он может находиться в море до 8 месяцев в году. Арена его жизни - обширные акватории не только морей, но и океанических вод северной части Тихого океана. По дальности миграций он не имеет равных среди тюленей. Котики обладают прекрасным мехом и являются ценным морским зверем. Во второй половине XIX в. они были почти выбиты зверобоями. С целью восстановления подорванных запасов в 1911 г. была заключена конвенция по охране котиков между США, Россией, Японией и Великобританией. Промысел этих животных разрешался лишь на суше, притом в ограниченном размере. В 1941 г. Япония вышла из конвенции и усилила добычу, как в море, так и на берегу. В 1957 г. была подписана новая конвенция, согласно которой котики стали не только охраняться, но и изучаться по единым скоординированным планам. 18 Общая численность северных котиков в настоящее время около двух миллионов (Каррингтон, 1974; Краснов, Шунтов, 1983; Тимофеева, Колесник, 1998). Температура. Температура относится к числу важнейших климатических факторов. Ее действие на живые организмы проявляется очень отчетливо. Этот фактор может быть измерен и количественно оценен, поэтому его влияние успешно изучали и в природе, и в лабораторных условиях. Температура играет важную роль в жизни животных и растений, прежде всего потому, что от нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза, транспирации и других биохимических и физиологических процессов, а вслед за ними – экологических и этологических реакций. Жизнь на Земле существует в широком диапазоне температур. Для многих видов зона комфорта, или экологического оптимума, приходится на +20... +30°С. Для большинства гидробионтов +35°С является пределом, +50°С переносится рядом теплолюбивых наземных обитателей – микроорганизмами, растениями и некоторыми животными. Так, ачок Thermosbaena mirabilis, например, живет при температуре +45... +48°С и погибает, если вода охлаждается ниже +30°С. Более устойчивы к высокой температуре бактерии. Некоторые их виды обнаруживаются в горячих источниках при температурах 70-90°, споры же бактерий выдерживают кратковременное нагревание до 160... 180°С. Это верхний температурный предел жизни на Земле. Что касается нижних температурных пределов жизни, то большинство низших животных выдерживают падение температуры лишь до +5°, а самое большее – до 0°С. Будучи переохлажденными, некоторые виды насекомых переносят понижение температуры до -20 и даже до -45°С. Деревья в Якутии переносят -60°С и ниже, а мхи и лишайники в Антарктике – еще более низкие температуры. Наконец, некоторые семена, пыльца и споры растений, нематоды, коловратки, цисты простейших, сперматозоиды и другие живые клетки выносили в экспериментальных условиях -190° и даже -273°С. В этом случае цитоплазма приобретает твердость стекла, все молекулы находятся в состоянии почти полного покоя. Приостановка жизненных процессов организма называется анабиозом. Выход из анабиоза и возврат к нормальной активности возможен лишь в том случае, если структура макромолекул в клетках не нарушилась. Таким образом, хотя из-за свойств белков протоплазмы и активности ферментов большинство живых существ способны жить при температуре между 0 и 50° (и большинство местообитаний на поверхности нашей планеты имеют температуру, не выходящую за эти пределы), благодаря специальным приспособлениям некоторые виды могут выносить экстремальные температуры. Экологические группы организмов по отношению к температуре. Несмотря на широкий диапазон температур, говорящий о пластичности жизни, по отношению к температурному фактору, виды четко разделяются на экологические группы. Виды, предпочитающие холод, относятся к криофилам (от греч. krio – холод и рhilео – люблю) и к криофитам. Они могут сохранять активность при температуре клеток -8... -10°С, когда 19 жидкости их тела находятся в переохлажденном состоянии. Холодостойкость характерна для бактерий, грибов, лишайников, мхов, членистоногих и других групп наземных организмов, обитающих в условиях низких температур в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях и т. п. Виды с оптимумом деятельности в области высоких температур относятся к термофилам и термофитам. Термостойкостью характеризуются многие группы микроорганизмов и животных, например, бактерии и синезеленые водоросли горячих источников, нематоды, личинки насекомых, клешей и других организмов, встречающихся на поверхности почвы в аридных районах, в саморазогревающихся разлагающихся органических остатках и т. п. Как криофилы и криофиты, так и термофилы и термофиты – стенотермны. В широком диапазоне температур живут эвритермные организмы. Известный брюхоногий моллюск Нуdrobia ароnensis, являющийся примером исключительной стойкости среди водных организмов, выдерживает колебания температуры от -1° до +60°С, хотя обычно обитает в горячих источниках. Лишайники и многие бактерии могут жить при самой различной температуре. Это позволяет некоторым видам лишайников подниматься в Гималаях на высоту более 6 000 м. Из животных наиболее эвритермными являются такие, которые могут поддерживать постоянство температуры тела. Среди морских организмов наиболее эвритермны обитатели литорали. Температурные пределы, в которых жизненные процессы протекают нормально, зависят от многих обстоятельств, и, прежде всего, от специфики вида, которая, в свою очередь, связана с местом его происхождения и экологическими условиями эволюционного развития. Виды, возникшие в тропических странах, в большинстве принадлежат к теплолюбивым. Виды из крайних северных или южных широт более стойки к низким температурам. Таким образом, происхождение, расселение и эволюция вида имеют первостепенное значение для условий его существования. Выразительной иллюстрацией к сказанному могут служить ледниковые реликты – многие растения и животные, живущие высоко в Альпах. Холодолюбивые стенотермы, обитающие обычно на севере Евразии в районе полярного круга, во время четвертичного оледенения переместились к югу. Когда вследствие потепления климата ледник отступил, они стали возвращаться на север. Однако некоторые из них, поднимаясь по склонам гор, оказались в западне и образовали изолированные популяции, сильно оторвавшиеся от современного ареала вида. Многочисленные примеры такого распространения, называемого бореалъно-алъпийским, встречаются у растений – среди камнеломок, у насекомых – среди кобылок и других организмов. Каков бы ни был температурный интервал, в пределах которого могут жить организмы, они подчиняются простому правилу, вытекающему из закона термодинамики, – с повышением температуры быстрота химических реакций, протекающих в их теле, увеличивается. Конечно, правило Вант-Гоффа, согласно которому скорость обмена веществ возрастает в 2-3 раза при каждом повышении температуры на 10°С (или так же падает при ее понижении), применимо в зоне активной жизнедеятельности организма лишь в известных пределах. Сильное понижение температуры мо20 жет вызвать такое замедление обмена веществ, что станет невозможным осуществление основных жизненных функций. В то же время усиление метаболизма при повышении температуры может вывести организм из строя задолго до теплового разрушения ферментов, поскольку резко возрастающие при этом потребности в пище и кислороде не всегда могут быть удовлетворены. Кроме того, увеличение интенсивности протекания разных биохимических реакций при изменении температуры на 10°С происходит не строго в 2 или 3 раза, так как каждая реакция имеет свой собственный коэффициент изменения скорости. Следовательно, изменение температуры может сильно нарушить сбалансированность обмена веществ, если скорости сопряженных процессов изменяются по-разному. Способы терморегуляции у животных. Между организмами и жизненной средой существуют сложные термические отношения, обусловленные тем, что потребности животных и растений в тепле должны находиться в определенном равновесии с его наличием во внешней среде, т. е. между ними должен быть достигнут температурный гомеостаз (от греч. homoios – подобный, одинаковый и stasis – неподвижность, состояние). Баланс между потребностью в тепле и поступлением его извне достигается разными путями. Наибольшего успеха в адаптации достигли животные, как наиболее высокоорганизованные обитатели планеты. Животным доступны два основных источника тепловой энергии – внешний (солнечная энергия, запасы тепла во внешней среде, например в пище) и внутренний (тепло, продуцируемое в процессе обмена веществ). В ходе эволюции животных от низших форм к высшим относительное значение этих источников заметно менялось – происходило все большее усиление роли внутренних источников тепла и ослабление зависимости от внешних. Одновременно с развитием источников внутреннего тепла (например, мускулатуры – чем она мощнее и активнее, тем большее количество тепла генерирует животное) под действием естественного отбора формировались специальные пути и способы терморегуляции. У животных их несколько. Химическая терморегуляция – активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды; направлена на поддержание теплового баланса, или гомеостаза. С энергетической точки зрения это расточительный способ сохранения температурного гомеостаза. Физическая терморегуляция – изменение уровня теплоотдачи (не продуцирования, а отдачи тепла!), способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благодаря специальным анатомическим и морфологическим приспособлениям в строении животных: волосяному и перьевому покровам, деталям устройства кровеносной системы, распределению жировых запасов, возможностям испарительной теплоотдачи и т. д. Если нам жарко, мы снимаем пиджак или жакет, расстегиваем ворот рубашки, подворачиваем рукава, т.е. открываем руки и шею, чтобы увеличить отдачу тепла. Физическая терморегуляция значительно более экономична, чем химическая. 21 Поведенческая регуляция. Изменяя свое поведение или местоположение, животные могут активно избегать крайних температур. Для многих видов изменение поведения является практически единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса. В зависимости от источника тепла, преобладающего в тепловом балансе, и развитости терморегуляторных способностей животных делят на две группы: пойкилотермные (греч. роikilos – колеблющийся), или, как говорили раньше, "холоднокровные" (все беспозвоночные и низшие позвоночные) и гомойотермные (греч. hотео – устойчивый), иначе говоря, "теплокровные" (почти все птицы и млекопитающие). Некоторые авторы выделяли еще и третью, промежуточную группу – гетеротермных животных (низшие и зимоспящие звери, новорожденные детеныши и птенцы). Пойкилотермные животные обладают более низким уровнем обмена веществ (например, при +37°С пустынная игуана потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же величины), они мало вырабатывают собственного тепла. Следовательно, возможности химической терморегуляции у них незначительны. Физическая терморегуляция также развита слабо. Температура пойкилотермного животного в спокойном состоянии почти не отличается от температуры внешней среды. У травяной лягушки, например, она превышает температуру среды не более чем на 3,5°С, у морских беспозвоночных – на десятые доли градуса. Непосредственное тепловое воздействие на них может оказать солнечная радиация, даже сравнительно невысокая. Так, у живородящих ящериц при температуре воздуха + 12°С под действием прямой солнечной радиации температура тела достигает +28°С, у пустынной ящерицы агамы – даже +36... +37°С. В известных пределах пойкилотермные животные могут регулировать поступление в тело наружного тепла, не только ускоряя нагревание, но и избегая нагрева. Основные способы регуляции температуры в этих ситуациях поведенческие – перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, создание нужного микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и т. д.). Меняя позу, животное может усилить или ослабить нагревание тела солнечными лучами. Так, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в полдень – узкую спинную. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах. Некоторые виды ящериц и змей в пустынях, избегая прикосновения к раскаленной почве, заползают на кусты. К зиме животные ищут убежища с более ровными температурами, не столь контрастными, как снаружи. Общественные насекомые (пчелы, муравьи, термиты) строят гнезда с хорошо регулируемой внутри температурой. Отдельные виды способны и к химической терморегуляции. Некоторые из них поддерживают оптимальную температуру тела за счет работы мышц. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями – дрожью – до +32... +33°С, что дает возможность взлетать и кормиться в плохую погоду. Интенсивно продуцировать тепло пойкилотермные животные могут только в результате мышечной деятельности. Тогда даже рыбы, у которых в состоянии покоя температура тела выше температуры воды лишь на 0,8°С, превращаются в "теплокровных". 22 Например, у крупного тунца, являющегося отличным пловцом, во время быстрого плавания температура тела может подниматься до 37°С, что на 10° выше температуры окружающей морской воды. Однако с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается из-за несовершенства механизмов химической терморегуляции. Изменение размеров животных с изменением температурных климатических условий. Как отмечалось ранее, согласно правилам Аллена и Бергмана, вытекающим из принципа уменьшения теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к объему (т.е. удельной поверхности), происходят закономерные изменения размеров животных и выступающих частей их тела в связи с изменением температурного фактора. Обе закономерности отражают адаптацию животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. Эти закономерности можно проследить на примере медведей. Большинство их обитает в равнинных или горных лесах умеренных и тропических широт. Один вид населяет Арктику вплоть до ледяных полей океана. Медведи принадлежат к ценным охотничьим зверям, а также являются излюбленными объектами содержания в зоопарках и дрессировки. Самый крупный представитель не только семейства, но и всего отряда хищных – белый медведь Ursus maritimus, типичный обитатель Арктики, лишь кое-где заходящий в материковые тундры. Некоторые самцы имеют тело длиной до 3 м и массу более 700 кг. Необычайно густая, плотная шерсть отлично защищает тело белого медведя от холода и намокания в ледяной воде. Даже подошвы его ног сплошь покрыты шерстью, а уши едва выдаются над поверхностью волосяного покрова. Важную приспособительную роль играет мощный слой подкожного жира. Самка белого медведя в 4-летнем возрасте первый раз приносит всего одного детеныша, а в дальнейшем, с промежутками в 3 года, – по два. В целом белые медведи отличаются малой плодовитостью, и их численность восстанавливается очень медленно. Еще недавно широко распространенный по всей Арктике белый медведь сейчас стал очень редок. В 1973 г. СССР, США, Канада, Норвегия и Дания подписали специальное соглашение по охране белого медведя и запрещению его добычи в коммерческих целях. Бурый медведь U. arctos – хорошо известный очень крупный зверь. Несмотря на усиленную охоту на него, до сих пор встречаются особи до 2,5 м длиной и 750 кг массой. Наибольшей величиной отличаются медведи с Дальнего Востока, Камчатки и особенно Аляски и о-ва Кадьяк. В средней полосе европейской части России звери имеют меньшую массу – чаще всего 80-120 кг. В Северной Америке этого медведя называют гризли и раньше считали особым видом. Ареал бурого медведя в России занимает почти всю лесную зону, за исключением ее южных районов. В Западной Европе и на Скандинавском полуострове он сохранился преимущественно в горных лесах. Белогрудый, или гималайский, медведь U. thibetanus по величине уступает бурому и отличается от него более стройным телосложением, тонкой мордой, очень большими ушами. Крупные самцы этого вида бывают длиной до 1,7 м и массой около 140-150 кг. Самки заметно мельче. Его ареал преимущественно восточноазиатский – от Афганистана и южных склонов Гималаев к Индо23 китаю, южному и восточному Китаю, Корейскому полуострову, Приморью и Приамурью, некоторым Японским островам. В Северной Америке азиатского белогрудого в известной степени замещает черный медведь, или барибал U. americanus. Они оба примерно одинаковой величины: длиной 1,5 -1,8 м, массой 120-150 кг. Раньше он встречался на обширном пространстве от Мексики до Аляски, теперь его ареал сократился. В результате охраны черный медведь во многих местах стал обильнее, а в национальных парках США и Канады просто многочислен. От североамериканского бурого медведя барибал отличается не только размерами, но и более острой мордой, высокими конечностями с длинными когтями, гладкой короткой шерстью. Самый маленький представитель семейства – малайский медведь Не1аrсtos mа1ауаnus длиной 110-140 см, массой до 65 кг. Населяет горные и равнинные тропические и субтропические леса Индокитая, Малакки, Суматры, Калимантана и южного Китая. Тело малайского медведя покрыто черной короткой гладкой шерстью. В спячку этот медведь не впадает. Спячка как адаптация к неблагоприятным условиям среды. Сезонные изменения климата и связанные с ними перемены в составе и количестве растительных и животных кормов резко влияют на всех животных. Во время зимы и летней засухи огромное большинство видов тем или иным способом защищается от действия неблагоприятных климатических условий или от отсутствия корма и влаги. Некоторые виды животных предваряют это трудное время активной подготовкой. Запасают на зиму корм, строят зимние жилища – глубокие норы и теплые гнезда, «одеваются» в густой и длинный зимний мех, который к лету выпадет и заменится коротким и редким, накапливают подкожный слой жира, который играет роль тепловой изоляции и служит основным энергетическим резервом. Своеобразным приспособлением для переживания в неблагоприятных условиях является состояние оцепенения – спячка, наблюдающаяся у многих видов млекопитающих. В этом состоянии сведены к минимуму все процессы, происходящие в организме. Жизнь животных, находящихся в оцепенении, поддерживается за счет накопленных перед спячкой запасов в виде жира и гликогена. Животные проводят в спячке до 6-8 месяцев. Некоторые из них пробуждаются на короткое время и даже выходят из своих нор, а также поедают часть заготовленного корма. В Европе, Азии и Северной Америке в зимнюю спячку впадают почти все виды летучих мышей, ежи и многие грызуны: сони, тушканчики, хомяки, бурундуки, суслики и сурки. Зимнее оцепенение наблюдается у таких хищных млекопитающих, как барсук, бурый, белогрудый и черный медведи. Однако у этих зверей оно представляет собой не настоящую зимнюю спячку, а только более крепкий, чем обычный, «зимний сон». Температура тела у них при этом не понижается. Спячка является широко распространенным явлением. Так, к примеру, в Орловской области из 52 видов млекопитающих на зиму в спячку впадают 19, т.е. более одной трети (Калабухов, 1985). 24 Животные перед спячкой обычно накапливают столько жира, что не успевают израсходовать эти резервы полностью. Г. Радде, исследовавший Дальний Восток в середине Х1Х в., впервые отметил, что сибирские сурки при пробуждении из спячки ещё настолько жирны, что охотники ловят их специально из-за жира. Сроки залегания в спячку сусликов в наших степях зависят в первую очередь от состояния растительности, которая служит им не только кормом, но и источником влаги. Если растения быстро высыхают, суслики впадают в спячку в июне-июле. Таким образом, их зимней спячке иногда предшествует летняя. Общая продолжительность спячки в этом случае составляет от 7 до 8,5 месяцев. Одним из самых малых, но самых массовых млекопитающих Севера является грызун евражка. Летом в тундре постоянно встречается этот вездесущий и любопытный зверек, посвистывающий у своей норки. Он отлично приспособился к жизни в тундре. Летом евражка очень деятелен: в хорошую погоду с четырех утра и до часу ночи он ищет корм, таскает в нору подстилку. А остальное время года спит. При этом температура его тела снижается до четырех градусов, пульс и дыхание урежаются. Сроки залегания бурых медведей связаны с началом периода недоступности для них основных видов пищи. Эти всеядные звери с начала весны и до конца осени поедают большое количество растительных кормов (траву, зеленые листья деревьев и кустарников, ягоды, плоды, орехи), недоступных с наступлением зимы. Животной пищей для них служат рыба, муравьи или зверьки, например, бурундуки, которых медведь поедает во время раскопки их нор вместе с запасами кедровых орехов. Бурые медведи, не засыпающие из-за отсутствия запасов жира, «шатуны», погибают от истощения или от пуль охотников. Белогрудый, или гималайский, медведь обычно зимует в дуплах больших деревьев. Профессор Г.Ф. Бромлей, посвятивший всю свою жизнь изучению млекопитающих Дальнего Востока, отмечал, медведь выбирает дупла, которые не имеют отверстий снизу, без «сквозняков». Стенки выбранного дупла тополя или липы бывают очень толстые, особенно в комлевой части, 35-40 см, что, по-видимому, обеспечивает требуемую тепловую изоляцию. Поселяясь в дупло, медведь обдирает изнутри все его стены, труха скапливается внизу в виде сухой подстилки и её в берлоге всегда очень много, до 10-15 ведер. Меховой покров у гималайского медведя гуще и «теплее», чем у бурого, и, бесспорно, создает хорошую тепловую изоляцию. Кроме того, гималайский медведь к осени сильно жиреет, накапливая подкожного жира до 25-35 % от живого веса, что также изолирует организм от наружного холода. Родившихся медвежат самка все время держит у груди, чтобы они не застыли, и кормит. Стоя у берлоги, можно услышать, как урчат сосущие медвежата, и периодически басовито рычит самка. Закономерности накопления и расходования жировых запасов – основа основ подготовки, протекания и прекращения спячки млекопитающих. Сходный процесс у видов млекопитающих, не впадающих в оцепенение, а также у птиц подчеркивает значение запасов жира, как приспособле25 ния к голодному и холодному времени года. Все это связывает время возникновения спячки, – писал известный эколог Николай Иванович Калабухов (1985), изучавший это замечательное явление, – с похолоданием климата Земли и позволяет предположить, что оно происходило в начале четвертичного периода. По-видимому, тогда в северных и умеренных широтах млекопитающие разделились на две группы: на животных, поддерживающих температуру тела на постоянном уровне и остающихся зимой активными, и животных, впадающих в спячку. Для первой группы, очевидно, наиболее важным было приобретение особенностей, препятствующих отдаче тепла (густой и теплый покров) и способствующих согреванию наиболее охлаждаемых периферических частей тела (кровообращение). Для второй главной была способность проводить в состоянии оцепенения при низкой температуре длительное время без нарушения жизненных функций, накапливать в период активной жизни большие резервы питательных веществ для существования в спячке и «оживать» на холоде при пробуждении из спячки. Таким образом, способность впадать в оцепенение является относительно новой и, безусловно, прогрессивной ступенью в развитии животного мира, позволяющей большому числу видов переживать неблагоприятные периоды в их жизни. Влажность. Водный режим наземно-воздушных организмов. Все биохимические процессы в организмах протекают в водной среде. Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток всего организма. Она принимает непосредственное участие в процессе образования первичных продуктов фотосинтеза. На образование только одной части органического вещества растения тратят 400 и более частей воды. Количество поступающей в растение воды влияет на весь ход обмена веществ, определяет не только количество нарастающей массы, но и облик растения, его жизненное состояние. Влажность в разных точках земного шара значительно различается. Если, например, на островах Малайского архипелага может выпадать 12 000 мм и более осадков в год, то в Синайской пустыне годовое количество осадков ничтожно – 10-15 мм, а в Перуанской пустыне (Ла-Жойа) и в Ливийской пустыне (Асуан) осадков не бывает вовсе. Большую роль в распределении осадков на земной поверхности играет близость больших водных пространств. Чем ближе к морю или океану, тем влажнее климат. Однако рельеф земной поверхности, особенно горные хребты, мешающие продвижению воздушных масс, несущих влагу, могут резко менять климат даже расположенных недалеко от океана побережий. Количество выпадающих осадков и во влажных районах неравномерно распределяется в течение года. В экваториальной части земли, например, два дождливых периода, в тропическом поясе – один, причем на этот период приходится до 2/3 годового количества осадков. Так, в Мексике на 23° с. ш. в течение года выпадает 766 мм осадков, из них за 3 мес. (июль, август, сентябрь) - 564 мм, за остальные 9 мес. - 202 мм. Изучая экологическую роль воды, надо учитывать также характер выпадающих осадков. Общеизвестно, что летний моросящий дождь, хорошо увлажняющий почву, для растений более эффективен, чем ливень, несущий большие потоки воды, которые не успевают впитаться в почву, 26 уносят с собой часть плодородного слоя, камни, плохо укоренившиеся растения, мелких животных. Установлено, что водный дефицит, наступающий при засухе, нарушает все биохимические процессы у растений. Первый признак влияния засухи – ослабление тургора и связанная с ним вялость тканей, поникание листьев и стеблей. Анализ биохимических и физиологических процессов показал, что водный дефицит сопровождается снижением интенсивности клеточного деления и роста клеток, в результате чего замедляется рост верхушки стебля. Устьица на длительное время закрываются, в связи с чем поступление СО2 в ткани листа почти прекращается и интенсивность фотосинтеза падает. Одновременно усиливается дыхание, что приводит к расходу созданного органического вещества. Масса сухого вещества в растении убывает. С дальнейшим усилением засухи клеточное деление у растений настолько сокращается, что их рост практически останавливается. Устьица закрываются на продолжительный срок, и транспирация через них прекращается, что приводит к повышению температуры листьев и вследствие этого к ускоренному разрушению РНК. В конце концов, нарушение обмена ведет к отмиранию листьев. Лишь растения, обладающие высокой засухоустойчивостью, могут переносить значительный водный дефицит. Эти растения сохраняют процессы образования органических веществ, у неустойчивых же к засухе растений преобладают процессы распада. Устоять против засухи помогают растениям такие индивидуальные особенности, как степень развития корневой системы и сосущая сила клеток корня. Сосущая сила клеток корня представляет собой разность между осмотическим и тургорным давлением. Осмотическое давление клеток корня обычно выше тургорного, и поэтому корни всасывают воду. Высоким осмотическим давлением обладают растения, обитающие на засоленных почвах, а также в холодных тундрах. Сильно разветвленная хорошо развитая корневая система обеспечивает большую площадь соприкосновения поглощающей части корня с частицами почвы и почвенным раствором. Благодаря ветвистости общая длина корней растения может быть громадной. Например, у отдельных растений пшеницы, ржи и овса, растущих на супесчаной почве, к моменту созревания общая длина корней достигает 64-80 км. Кроме того, имеет большое значение глубина проникновения корней в почву. Растения, корни которых достигают водоносного слоя, менее других подвержены влиянию засухи. У верблюжьей колючки и люцерны, например, корни проникают в глубину до 18 м и более (рис. 2.7), обычно же у многих пустынных растений – до 3-10 м. В песчаных пустынях у большинства деревьев, кустарников и трав наблюдается две зоны ветвления корней: поверхностная – на глубине до 1 м, и глубинная – 3-10 м. Весной для этих растений преобладающее значение имеют поверхностно лежащие корни. По мере иссушения почвы все большую роль начинает играть глубинная зона ветвления корней, поглощающая грунтовую воду. Однако своеобразие строения и свойств корней регулирует лишь поступление влаги в растение. Существенным в балансе воды является и ее расходование. Теряют воду растения путем испарения. Регуляция испарения осуществляется посредством устьиц, а также благодаря способ27 ности растений к уменьшению испаряющей поверхности. Многие растения на сухое время сбрасывают листья и даже целые побеги (саксаул), степные злаки свертывают листья в трубочку. Наконец, радикальному ослаблению транспирации служит частичная или полная редукция листьев. Своеобразным приспособлением к сухому климату является ритм развития некоторых растений. Так, эфемеры (от греч. ерhemeros – однодневный, мимолетный), используя весеннюю влагу, успевают в очень короткий срок (12-50 дней) прорасти, развить листья, расцвести и сформировать плоды и семена. С наступлением засухи они отмирают, и все остальное время года пребывают в виде покоящихся семян. Многолетники – эфемероиды – за период вегетации успевают помимо образования семян накопить в запасающих органах большое количество питательных веществ, которых хватает на образование побегов и почек возобновления, а также на обеспечение метаболических процессов. К эфемероидам относятся многие луковичные и клубнеобразущие виды: гусиные луки, тюльпаны, крокусы, безвременники, цикламен европейский, мятлик живородящий. Противостоять засухе помогает также способность многих растений накапливать влагу в своих вегетативных органах – листьях, стеблях или корнях. Алоэ, кактусы, молодило, очитки, бутылочное дерево удерживают очень большое количество влаги. Экологические группы растений по отношению к влажности. Растения, для которых вода является средой жизни, называются гидрофитами, т. е. гидробионтами. Мы рассмотрим их в разделе, посвященном водной среде обитания, а здесь остановимся лишь на сухопутных растениях, различающихся приспособлением к условиям влажности, – гигрофитах, мезофитах и ксерофитах. Гигрофиты (от греч. higros – влажный, рhуtоп – растение) – это растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельножидкой влаги, – на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. В нашем умеренно холодном климате гигрофитами являются чистяк лютечный Ficaria verna, калужница болотная Caltha palustris, вахта трехлистная Мепуаnthеs trifo1iа и др. Эти растения не выносят значительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. Причиной их быстрого увядания является слабая регуляция транспирации. Устьица у гигрофитов нередко располагаются с обеих сторон листовой пластинки, обычно открыты, и поэтому интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. гигрофиты испаряют очень много воды. Корни у большинства растений этой группы довольно толстые, малоразветвленные, с малым количеством корневых волосков. Листья у них широкие, крупные, довольно мягкие. Многие виды размножаются вегетативно. Мезофиты (от греч. теsos – средний) – это растения умеренно увлажненных местообитаний. К мезофитам относятся луговые травы – клевера, злаки (пырей ползучий, лисохвост, костер, тимофеевка); большинство лесных трав (ландыш, седмичник и др.); почти все лиственные деревья 28 (осина, береза, ольха, клен, вяз, липа), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (укроп, капуста, салат), плодово-ягодные (яблоня, смородина). Между гигрофитами и мезофитами нередко трудно провести границу. Целый ряд растений – калужница болотная, осоки, сердечники – может быть отнесен как к гигрофитам, так и к мезофитам. Мезофиты встречаются в тропических и холодных областях земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрируемых почвах. Они положительно реагируют на некоторое увеличение влаги, давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отбирал и культивировал именно мезофиты. Однако они страдают от чрезмерного увеличения влажности, особенно почвенной, и так же плохо переносят засуху, заметно снижая урожай в засушливые годы. Все растения этой группы имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях всегда много корневых волосков, листья разные по размерам, но чаще большие, плоские, мягкие, не толстые, в основном голые, опушение бывает редко, устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. В зависимости от яркости освещения у мезофитов могут развиваться теневые или световые формы организмов. Ксерофиты (от греч. Xeros – сухой) – растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространены в степях, полупустынях и пустынях. Это очень большая и разнородная группа растений, имеющих одну общую черту, обусловленную анатомическими, морфологическими и филологическими особенностями, – способность переносить недостаток влаги. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и склерофиты, резко различающиеся между собой как по внешнему виду, так и по анатомо-физиологическим признакам. Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный, толстый) – это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода (рис. 2.8). Стебли служат водозапасающей тканью у кактусовых, молочайных, ластовневых, листья – у многих видов толстянковых, лилейных, агавовых. Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, покрытые толстым кутинизированным эпидермисом и восковым налетом. Корни суккулентов растут быстро, достигают больших размеров, они всегда лежат в поверхностных слоях почвы (рис. 2.9), так что даже неглубокое смачивание атмосферными осадками позволяет им пополнять запасы воды в паренхиме. Запасенную воду суккулент расходует чрезвычайно экономно. Этому помогает ряд приспособлений, ограничивающих транспирацию. Например, у них сокращена испаряющая поверхность (они вообще при сравнительно большом объеме обладают малой поверхностью), уменьшено число устьиц на единицу поверхности. Кроме того, устьица расположены глубоко в ямках и бороздках, большую часть времени закрыты и открываются только ночью. Поскольку устьица почти постоянно закрыты и поступление углекислого газа и кислорода весьма ограничено, рост суккулентов происходит очень медленно. Фотосинтезирующие 29 ткани лежат в самых поверхностных слоях надземных органов, остальная толща тела суккулентов заполнена клетками водозапасающей паренхимы. Так как устьица открываются ночью, а фотосинтез может идти только днем при солнечном свете, некоторые пустынные растения, в частности кактус, запасают захваченный углекислый газ, переводя его в углекислоту. Днем, когда появляется необходимая солнечная энергия, растение продуцирует органические вещества за счет запасенной углекислоты, устьица при этом остаются закрытыми. Склерофиты (от греч. skleros – твердый, сухой) – типчак, ковыли, многие полыни, саксаул, верблюжья колючка и др. – являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани листья их твердые и жесткие, не теряющие тургора даже при большой потере воды. Сорванные облиственные побеги склерофитов долго не вянут, даже потеряв до 25% воды, в то время как у гигрофитов и мезофитов увядание вызывает потеря лишь 1-3% воды. Способность склерофитов выдерживать большое обезвоживание тканей (в пустынях Средней Азии содержание воды в органах растений падает до 42-49%) объясняется коллоидно-химическими свойствами цитоплазмы клеток. Кроме того, склерофиты имеют высокое осмотическое давление клеточного сока, которое обеспечивает величину сосущей силы клеток корней. Склерофиты обычно низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Так, у хорошо известной верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота же надземных стеблей не превышает 1 м. Стебли многих склерофитов одревесневают. Среди них есть растения, очень экономно испаряющие влагу, и есть растения, транспирирующие воду очень интенсивно. К числу первых относятся типчак, ковыли, полынь сизая, осока вздутая. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязкостью, корневая система уходит в глубину на 1 1,5 м и сильно разветвлена, листья жесткие, кожистые, мелкие, часто опушенные, могут скручиваться в трубку. Ко второй группе относятся верблюжья колючка, солянка Рихтера, песчаные акации, астрагалы, джузгуны, финиковые пальмы. Некоторые из этих растений характеризуются наличием длительного периода летнего покоя или жаропокоя (джузгун, астрагал), другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы) на жаркое время сбрасывают часть побегов, листьев, но продолжают ассимилировать. Приспособления растений к режиму влажности. Особыми приспособлениями к продолжительной засухе обладают деревья тропических лесов. Тропические леса расположены на некотором удалении от экватора, примерно между 10-й и 25-й параллелями обоих полушарий. Для этой зоны характерно совершенно незначительное колебание температур в течение года – влажный летний период и засушливый, продолжающийся до 5 мес. Переносить длительный сухой период деревьям позволяет способность запасать воду и уменьшать ее потери. Необходимо подчеркнуть, что именно деревья, а, следовательно, и лес в целом, в первую очередь реагируют на уменьшение количества осадков. Они предъявляют совершенно иные требования к наличию влаги в почве, чем травы, растущие при тех же условиях. Листья деревьев имеют большую транспириру30 юшую поверхность, чем листья кустарников и трав; при этом крона деревьев высоко поднята над землей, где воздух более подвижен (и, значит, транспирация выше), чем у поверхности почвы. Чем меньше воды получает растение из почвы взамен потерянной при транспирации, тем хуже условия для его произрастания Чтобы ограничить транспирацию, многие деревья во время засухи сбрасывают листву. Это явление – листопад – известно и в наших широтах. Но параллели здесь совершенно нет. Сравнение допустимо лишь постольку, поскольку в обеих климатических зонах деревья переносят неблагоприятное для них время года в безлистном состоянии. Если растения вечнозеленые, то их листья засухоустойчивы. Для ограничения транспирации они имеют толстую кутикулу или погруженные, защищенные от ветра устьица. Часто листья бывают мелкими или с развитыми механическими тканями, что делает листовые пластинки плотными и предохраняет от деформации при потере влаги (такие листья шелестят на ветру как жестяные). У очень многих растений (мимозовых, цезалъпиниевых) развиваются перистые листья. В колючекустарниковых саваннах много деревьев и кустарников с редуцированными или превратившимися в колючки листьями (многие африканские акации, кактусы). Ассимилируют в этих случаях зеленые стебли, становящиеся мясистыми (рис. 2.10). Суккулентность как способность запасать воду, приводящая к очень своеобразному облику растений, распространена не только в засушливых районах с одним периодом дождей, но еще больше в зоне с двумя периодами дождей. Среди травянистых растений встречаются виды, запасающие воду в листьях (листовые суккуленты). Многие из них выращиваются у нас как комнатные декоративные (алоэ, каланхое, толстянка). Кактусы – это стеблевые суккуленты. Из деревьев, которые запасают воду в стволе и имеют весьма примечательный внешний вид, широко известен африканский баобаб Adansonia digitata (рис. 2.11). При общей высоте в 20 м его ствол в обхвате также порой достигает 20 м, а запас воды, хранящийся в его мягкой древесине, превышает 120 000 л. Баобаб, или хлебное дерево обезьян, – одно из самых примечательных деревьев Африки, выделяющееся толстым стволом и широко раскинувшимися ветвями. Он способен образовывать сухие баобабовые леса. Эти леса богаты видами, потому что баобабы требовательны к почвам и развиваются лучше всего там, где почвы легкие, с большим запасом питательных веществ. Баобаб очень привлекателен для человека, поэтому его часто можно встретить близ населенных пунктов – либо как реликтовое растение, оставшееся от прежнего растительного сообщества, либо специально выращенное. Баобаб имеет много полезных для людей свойств. Его семена содержат до 15% жира, и их, как и мякоть плода, едят. Молодые листья употребляют как овощи. Из коры получают превосходное лыко. Мякоть плода успешно применяется в народной медицине против лихорадки и дизентерии. В Австралии растут бутылочные деревья, как и баобаб, запасающие воду в стволе. Автору довелось их видеть на о-ве Сокотра, расположенном в Индийском океане на 12,5°с. ш. 31 Многие невысокие, обильно ветвящиеся деревья саванн нередко с очень толстыми стволами имеют мощную корку, которая предотвращает потери влаги и защищает растение от огня. Во время лесных пожаров эта толстая корка, обладающая плохой теплопроводностью, обугливается лишь снаружи. Внутренние же ткани ствола, прежде всего камбий, не страдают. У кустарников при пожарах выгорают надземные органы, но находящиеся близ поверхности почвы так называемые спящие (покоящиеся) почки образуют новые побеги, что и приводит к регенерации растений (это особенно характерно для акаций). Приспособлением, противостоящим иссушающему воздействию ветра, дующего в течение всего засушливого периода, являются уплощенные дисковидные или зонтиковидные кроны, которые образуют не только мимозовые, например зонтиковидная акация Acacia, но и деревья из иных семейств. Приспособление наземных животных к режиму влажности. В жизни животных вода как экологический фактор играет не менее важную роль, чем у растений. Однако возможности животных поддерживать водный баланс значительно шире, поскольку большинство из них могут активно двигаться. Животные получают воду в основном во время питья, с едой и метаболическим путем. Отдельные виды способны впитывать воду через покровы тела. Непосредственно через кутикулу проникает вода у водяных насекомых и у личинок, живущих в почве и в сырой древесине. Австралийская ящерица молох впитывает воду после дождя кожей, которая гигроскопична, как фильтровальная бумага. Пустынная австралийская лягушка накапливает воду в подкожных тканях, в брюшной полости и мочевом пузыре, а затем экономно расходует. Многие виды посредством питья поглощают значительные количества воды. Иллюстрируя эту способность, разные авторы обычно вспоминают гусеницу китайского дубового шелкопряда, которая может выпить до 500 мл воды. Отдельные виды зверей и птиц, живущие в аридных условиях – сухих степях и пустынях, нуждаясь в регулярном водопое, каждый день совершают далекие переходы и перелеты к источникам, чтобы утолить жажду, искупаться и даже набрать воды для своего молодняка. Такие быстрые летуны, как пустынные рябчики, а также горлицы, систематически приносят птенцам чистую питьевую воду в своих зобах. Многие животные, живущие в аридных зонах, никогда не пьют и довольствуются влагой, содержащейся в растительной пище, – луковицах, клубеньках, корневищах, некоторые могут извлекать влагу из, казалось бы, совершенно сухих кормов. Краснохвостая песчанка, к примеру, иногда питается одними сухими семенами. Часть животных-зоофагов способна обходиться без питьевой воды, получая влагу из соков поедаемых жертв. Такова, например, миниатюрная африканская лисичка - фенек. Виды, питающиеся сухой пищей, и многие виды, обитающие в жарких пустынях, "добывают" воду метаболическим путем, при окислении жиров, запасы которых накапливаются в специальном жировом теле, т. е. используют эндогенную воду. Таковы, например, рисовый и амбарный долгоносики, личинки древоточцев, мучной червь, гусеницы платяной моли. 32 Животные, добывающие воду с большими трудностями, выработали различные способы и средства ее экономии: ночной образ жизни, плотные непроницаемые покровы, редкие дыхательные движения, глубоко расположенные органы дыхания, максимально обезвоженные продукты выделения, уменьшение потоотделения и отдачи воды со слизистых оболочек. Насекомых от высыхания защищают специфические покровы – эпитикула. Ксерофильные виды ящериц имеют тонкую кожу с развитым эпидермисом и даже с роговыми чешуйками, клетки их тканей мелкие, с малым количеством воды. Из физиологических приспособлений, направленных на экономию остро дефицитной влаги, для насекомых известны связывание воды коллоидами, а также выделение мочевой кислоты, а не мочевины, которая требует большого количества воды. Последнее характерно также для рептилий. У других животных почки вырабатывают концентрированную мочу, а кишечник более полно извлекает воду из фекальных масс. Многие обитатели сухих и жарких пустынь (песчанки, суслики и другие животные) в дневные часы скрываются в глубоких норах, где во влажных слоях песка содержится конденсационная влага. Кроме того, малые суслики, а также некоторые тушканчики впадают в летнюю спячку, т. е. в полуанабиотическое состояние, в течение которого резко сокращаются энергетические затраты и потребности в пище. Н. И. Калабухов установил, что оцепенение вызывается коренным изменением витаминного баланса. Весной грызуны питаются зелеными растениями, богатыми витамином С, стимулирующим обмен. Летом зверьки переходят на питание семенами, которые содержат витамин Е (токоферол). Токоферол подавляет обмен и химическую терморегуляцию и при определенных температурных условиях вызывает оцепенение. В экстремальных условиях обитания адаптации могут быть очень специфичными. На северо-западе Австралии, например, преобладают виды птиц, гнездящиеся в период дождей. Именно начало дождей "стимулирует" у них развитие гонад, фотопериодическая же реакция играет подчиненную роль. В центральной Австралии выпадение осадков не связано с сезоном; гонады птиц находятся в постоянно активном состоянии, благодаря чему размножение начинается через несколько часов после дождя. Таким образом, животные для поддержания нормального водного баланса, для регулирования расходования влаги используют разнообразные морфологические, физиологические, экологические и этологические адаптации. 33 БИОТЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Внутривидовые отношения. Внешние формы отношений между особями одного вида очень похожи на отношения разных видов. Среди них также довольно часты случаи агрессии, когда одна особь убивает и даже пожирает другую. Сплошь и рядом в гнездах крупных птиц, откладывающих всего два-три яйца, сильный птенец забирает пищу у более слабого, быстрее растет и буквально забивает своего собрата. Активная борьба за убежище или территорию (гнездовые участки) известна у птиц, млекопитающих, рептилий и некоторых беспозвоночных.. Настоящее паразитирование самцов на самках или наоборот встречается у ряда беспозвоночных и среди рыб из семейства удильщиков. Однако обычна и пассивная конкуренция за пищу, убежище и другие условия жизни между отдельными особями и их группами. Часты также и случаи взаимопомощи, нахлебничества. Ч. Дарвин считал, что рождаемость большего, чем достигает половой зрелости, числа молодых организмов является условием, постоянно вызывающим перенаселение и приводящим к внутривидовой борьбе, которая и является основой внутривидового отбора. Он видел, что в отношениях особей одного вида, использующих одни и те же жизненные возможности, загрязняющих и отравляющих среду своими выделениями, таится опасность острой конкуренции, которая тем выше, чем выше плотность населения вида, но не обратил внимания на то, что кажущаяся избыточной плодовитость в действительности соответствует величине смертности особей. Преобладание числа рождающихся над числом доживающих до зрелости организмов является приспособлением, компенсирующим высокую смертность особей на ранних стадиях развития. Поэтому величина плодовитости связана со стойкостью вида (Северцов, 1941. Цит. по: Наумов, 1963). Размножение, выживаемость и расселение в каждой систематической группе обеспечиваются разными путями, и плодовитость изменяется по своим законам. Характер размножения служит приспособлением к условиям существования вида, но, как всякое приспособление, он лишь относительно отвечает изменяющейся обстановке. Размножение и расселение регулируются и другими видовыми приспособлениями, которые выражаются во внутривидовых связях.. В основе этих связей лежат особенности поведения особей по отношению друг к другу. Они зависят от исторически сложившегося "видового стереотипа поведения", принимающего разные формы в разных условиях.. Так возникают внутривидовые группировки и складывается тот или иной способ использования территории с ее пищей, убежищами и другими условиями. Этим путем реализуется плодовитость и обеспечивается заселение пригодных для обитателей мест. Таким образом, внутривидовые отношения направлены на размножение и расселение вида. Не их внешние особенности, а результаты заставляют говорить о качественном своеобразии внутривидовых отношений. Они слагались исторически, прошли проверку естественным отбором и обеспечивают целостность вида. Внутривидовые адаптации. Конгруэнции. В мире животных и растений существует большое количество разнообразных приспособлений, облегчающих контакты между особями или, наоборот, предотвращающих их столкновение. С.А. Северцов в 1951 г. предложил называть такие взаимные адаптации в пределах вида конгруэнциями, в отличие от коадаптаций, т. е. межвидовых приспособлений. Конгруэнции свойственны всем видам и соответственно видовым популяциям. Так, в результате взаимных приспособлений 34 особи имеют характерную морфологию, экологию, поведение, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. Северцов установил пять групп конгруэнций в результате отношений между: 1) эмбрионами или личинками и родительскими организмами (взаимное приспособление детенышей и матери у сумчатых млекопитающих; оседание личинок долгоживущих митилид на друзы родительских особей - мидий Грея и модиолусов, и др.); 2) особями разного пола (коррелятивные изменения полового аппарата самцов и самок, делающие невозможным скрещивание даже близких видов; образование специальных органов обоняния у самцов и органов, издающих запах, у самок). Необычайно эффективными половыми аттрактантами обладают насекомые. Выделения пахучих желез самок бабочек привлекают самцов на расстоянии нескольких километров: непарного шелкопряда - за 4 км, глазчатки - до 7-9 км, сатурнии - до 8-11 км. При этом концентрация вещества, улавливаемого самцами, ничтожно мала - на названных дистанциях она составляет всего 1 молекулу в 1 м3 воздуха; 3) особями одного и того же пола, в основном самцами (рога и зубы самцов млекопитающих, используемые в боях за самку, особенно у полигамных видов, защитные приспособления в виде гривы у морских котиков и подкожного соединительного панциря у кабанов и т. п.). Изучая строение рогов различных пород оленей и других парнокопытных, Северцов показал, что это, на первый взгляд, грозное оружие обладает таким устройством, что сводит до минимума его опасность для других самцов того же вида и придает их столкновениям в брачный период преимущественно турнирный характер. Вместе с тем оно не лишает те же рога оборонительного значения; 4) братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни (развитие крупного яркого пятна - белого, желтого, оранжевого - около хвоста у оленей, носящего название "зеркала", облегчающего ориентировку особей при бегстве стада. Яркие цветовые отметины на оперении у птиц также способствуют взаимному распознаванию); 5) полиморфными особями у колониальных насекомых (специализация особей к выполнению отдельных функций в жизни колонии - размножение, питание и др.). Целостность вида помимо конгруэнции выражается в единстве размножающейся популяции, однородности ее химического состава и единстве воздействия на окружающую среду. Метаболиты, выделяемые животными в процессе роста и развития, также имеют большое значение для поддержания целостности популяции в качестве регуляторов роста. Рассмотрим интересные опыты с головастиками лягушек, помещенными в разном количестве в два одинаковых по объему аквариума. В первом аквариуме, где головастиков было вдвое больше, они росли медленнее, поскольку жизненных ресурсов и пространства на каждую особь приходилось меньше, чем в другой, разреженной группе. Но когда немного воды из первого сосуда добавили во второй, не меняя в нем количества головастиков, то их рост и развитие заметно замедлились. Причиной этого тормозящего действия послужили ингибиторы, выделенные головастиками в "переуплотненной популяции". Эффективность регуляторной функции метаболитов наиболее ярко проявляется на уровне экологической популяции или даже микропопуляции (Новиков, 1979). 35 Каннибализм. Этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных зверей и птиц, особенно в голодные годы, а также при неравномерном развитии отдельных детенышей и птенцов (рис. 2.15). Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями, что имеет приспособительное значение для популяции в целом, позволяя выжить наиболее жизнеспособным особям. Массовое поедание молоди в годы ее большого урожая известно для некоторых рыб - корюшки, наваги и др. Баренцевоморская треска, например, переключается на свою молодь при дефиците основного корма - мойвы. В питании японской скумбрии в период нереста существенную роль играет собственная икра. У целого ряда видов позвоночных и беспозвоночных животных каннибализм является не только обычным явлением, но играет важную роль в их существовании и приводит к возникновению определенных адаптаций. Так, чтобы нейтрализовать каннибализм гусениц, бабочки озимой совки откладывают яйца по отдельности, и развивающиеся из них гусеницы вынуждены вести одиночный образ жизни. Каннибализм наблюдается у многих (кроме уже упомянутых) представителей отрядов рыб, причем у ряда видов собственная молодь составляет даже основной корм. Эта биологическая особенность позволяет некоторым подвидам обыкновенного окуня, являющегося типичным хищником, нормально существовать в водоемах, где нет других видов рыб, которыми он мог бы питаться. Пищевая цепь здесь необычайно упрощена и укорочена, в ней насчитывается всего два звена консументов: фитопланктон – зоопланктон – окунь. Консумент 2-го порядка - окунь - распадается на две ступени, различающиеся по возрасту, размерам и пищевым потребностям: молодь окуня питается зоопланктоном, взрослые рыбы живут за счет своей молоди. В составе пищи балхашского окуня собственная молодь составляет около 80%. Благодаря выеданию молоди взрослые особи не только поддерживают свое существование, но и сохраняют необходимое экологическое равновесие. Это особенно важно в замкнутых водоемах с ограниченными жизненными ресурсами, где чрезмерное размножение хищников имело бы пагубное последствие (Новиков, 1979). Самоизреживание растительных популяций. Как отмечали многие экологи, внутривидовая конкуренция за довольно короткое время может повлиять на число погибших и родившихся особей, на рост и распределение биомассы в пределах популяции. В действительности же это влияние оказывается постепенным:: по мере увеличения возраста когорты, составляющие ее особи увеличиваются в размерах, их потребности возрастают и конкуренция между ними становится все более интенсивной; а с усилением конкуренции увеличивается риск гибели особей. Следовательно, и число выживших особей, и скорость их роста одновременно зависят от плотности. Явления, возникающие в когортах высокой плотности, были изучены на ряде популяций растений. Рассмотрим один из таких примеров - наблюдения Лонсдейла и Уоткинса (Бигон и др., 1989) над посевами многолетнего плевела Lolium perenne. Плевел высевали с разной плотностью и через пять последовательных сроков 14, 35, 76, 104, 146 сут - брали выборки с каждого участка. На рис. 2.16 для каждой плотности посева линиями показаны траектории изменения массы растений во времени. Направление указано стрелками, ведущими от многочисленных мелких молодых особей (внизу справа) к небольшому числу более крупных и взрослых растений (вверху слева). 36 Через 35 сут в популяциях с низкой плотностью средняя масса одного растения была наибольшей, в популяциях с самой высокой плотностью и самой низкой скоростью роста он ещё более замедлялся, и наблюдалась значительная гибель особей. С этого времени и до последнего сбора на двух участках, засеянных с самой высокой плотностью, численность растений постепенно снижалась. Примечательным для этих двух наиболее густых поселений оказалось то, что снижение плотности посевов и увеличение массы растений происходили одновременно: траектории изменения массы в обеих популяциях шли в виде прямых линий с наклоном примерно -3/2. Это постепенное уменьшение плотности в популяции растущих особей является самоизреживанием, а линия на графике с наклоном, равным примерно -3/2, - линией изреживания. Интересно, что и в посевах с низкой плотностью (с почти вертикальными траекториями вначале) смертность постепенно возрастала, и самоизреживание тоже начиналось, хотя и гораздо позже. Наклоны всех траекторий изменения массы постепенно достигали значения -3/2. Примечательно, что для всех изученных разными исследователями видов растений (Whitе, 1980. Цит. по: Бигон и др., 1989) характерна линия изреживания с таким наклоном, к тому же все данные укладываются примерно на одну и ту же прямую , свободный член которой (т. е. величина С в уравнении) изменяется в очень узких пределах.. Все разнообразие размеров и форм растений (от одноклеточной водоросли хлореллы до вечнозеленой секвойи) выстраивается вдоль линии изреживания. При этом траектория изменения массы каждого вида начинается как вертикальная линия, которая затем достигает прямой с наклоном -3/2. Эту зависимость часто так и называют "закон степени -3/2", поскольку плотность (d) связана со средней массой (w) следующим уравнением: lg w = lg C – 3/ 2 lg d или w = С х d -3/2 , где С — константа.. 37 Самоизреживание в посевах плевела (из: Бигон и др., 1989). Растения Lolium perenne при пяти значениях плотности: 1 000 (черные кружки), 5 000 (белые кружки), 10000 (черные квадраты), 50 000 (белые квадраты) и 100 000 (черные треугольники) семян на 1 м2. А – затенение 0 %, Б – затенение 83 % Наклон -3/2 указывает на то, что в растущей самоизреживающейся популяции средняя масса растения возрастает быстрее, чем уменьшается плотность. Следовательно, в популяции, подчиняющейся "закону степени -3/2", общая масса (или урожай) будет постоянно увеличиваться. Со временем, конечно, это увеличение должно прекратиться - урожай не может возрастать бесконечно. Можно ожидать, что наклон линии изреживания изменится от -3/2 до -1, т. е. общая масса растений на единицу площади будет оставаться постоянной. Такая картина действительно наблюдалась, когда популяции плевела росли при низкой интенсивности освещения (рис. 2.16, Б). Наклон -1 означает, что дальнейший прирост выживших особей в точности уравновешивает гибель других растений. Иначе говоря, эта ситуация возникает тогда, когда общий урожай достигает своего максимального значения, которое не может быть превышено данным видом в данных условиях. Надо полагать, что и траектории других видов растений, пройдя часть прямой с наклоном -3/2, снова отклонились бы и пошли вдоль линии с наклоном -1. Графики, приведенные на рис. 2.16, имеют логарифмический масштаб, т. е. по оси X отложены логарифмы плотности, а по оси У - средней массы. Причем это не означает, что плотность является независимой переменной, а средняя масса - зависящей от нее функцией. Плотность и средняя масса полностью взаимозависимы. Процесс самоизреживания хорошо изучен в лесных насаждениях, где он имеет первостепенное хозяйственное значение. Возраста спелости достигает не более 0,1% деревьев, считая от исходного количества проростков. С течением времени растущие деревья для нормального существования требуют все большего и большего пространства. Так, если для ели в возрасте 20 лет достаточно 0,4 м2, то в 40 лет ей необходимо уже 3,2 м2, в 80 - 10,3 м2, а в 100 лет - 14,1 м2 (Новиков, 1979). Естественно, что в процессе развития и роста деревья все сильнее теснят друг друга, более слабые отстают в развитии, хиреют и, в конце концов, засыхают. Таким образом, количество деревьев неуклонно сокращается и насаждение изреживается. Изреживание происходит в течение всей жизни насаждения, но разными темпами в разные периоды, достигая максимума интенсивности в возрасте 15-30 лет, когда происходит смыкание крон. Скорость отмирания древостоя зависит от ряда причин. Она особенно велика на богатых почвах, поскольку на них деревья развиваются скорее, лучше и раньше начинают конкурировать между собой. Отмирание усиливается в засушливые годы. Оно протекает не одинаково у разных древесных пород (рис. 2.17). 38 Отмирание в насаждениях сосны (1) и ели (2) (по: Морозов, 1949 из: Новиков, 1979) Животные, как прикрепленные, так и подвижные, должны также "самоизреживаться", поскольку особи в процессе роста все больше конкурируют друг с другом, что приводит к снижению плотности популяции. Однако "закон самоизреживания" для популяций животных пока неизвестен (Бигон и др., 1989). Межвидовые отношения. Конкуренция. Для понимания закономерностей межвидовой борьбы за существование большое значение имеют модельные эксперименты, выполненные на инфузориях в 30-х гг. ХХ в. советским биологом Г.Ф. Гаузе (которому было в то время 24 года). Его убедительные и изящные исследования приобрели мировую известность, нашли отражение в теоретической литературе и вошли почти во все учебники по экологии. Они давали хорошее обоснование для точной математической интерпретации полученных результатов. В итоге опытов было сделано обобщение, позднее названное правилом Гаузе. Согласно этому правилу, два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Правило Гаузе называют также правилом конкурентного исключения. Г.Ф. Гаузе подружился с профессором Московского университета В.В. Алпатовым еще в школьные годы и под его руководством начал вести научную работу, в частности занялся проблемами изменчивости, используя биометрические методы. Первую статью, посвященную изменчивости у азиатской саранчи, Георгий Францевич опубликовал в немецком журнале в 1927 г., еще до поступления в университет (Малахов, 2006). В одном из опытов Гаузе использовал два вида инфузорий-туфелек – Paramecium caudatum и Р. аureliа, которых кормил бактериями, не размножавшимися в присутствии парамеций. Если инфузории культивировались порознь, то их популяции росли согласно типичной сигмовидной кривой (рис. 2.18). При этом численность парамеций определялась количеством пищи. Но при совместном существовании парамеции начинали конкурировать между собой, и Р. аureliа целиком вытесняла своего конкурента Р. caudatum. Однако при замене Р. аureliа на другой вид инфузорий - Р. bursariа при совместном существовании двух видов подобного вытеснения не происходило. Оба вида находились в равновесии, причем Р. bursariа сосредоточивался на дне и стенках сосуда, а Р. саudatum - в свободном пространстве водной толщи, т. е. в другой экологической нише. . 39 Конкуренция между двумя близкими видами инфузорий парамеций, занимающих общую экологическую нишу (по Гаузе, 1934). а – рост в отдельных культурах, б – рост в смешанной культуре Конкурентные отношения между видами возникают тогда, когда существуют определенные противоречия между численностью и потребностями консументов, с одной стороны, и количеством, или запасом, доступных ресурсов - с другой. Следовательно, о конкуренции между видами, обладающими сходными потребностями, можно говорить, если консументов слишком много, а необходимого корма недостаточно. Аналогично складываются напряженные взаимоотношения между особями одного вида растений в сильно загущенных сообществах или при общем недостатке света, почвенной влаги и других необходимых ресурсов. В таких условиях конкурентные отношения сопровождаются гибелью значительного количества растений, главным образом слабых и угнетенных. Совершенно очевидно, что острота антагонистических отношений находится в прямой зависимости от степени экологического сходства конкурирующих видов и особей. Особенно обостряется конкуренция между видами, занимающими одинаковые экологические ниши, или места в "экономии природы". Известно, что в большинстве случаев ареал вида охватывает не ту территорию, климатические или почвенные условия которой позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими видами. Потенциальный ареал, т. е. территория, удовлетворяющая вид по климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала. 40 Множество превосходных примеров того, как конкуренция ограничивает распространение растений в природе, дает практика садоводства и лесоводства. Многие виды, не входящие в состав флоры какой-либо области, могут успешно произрастать там в садах и парках, поскольку не испытывают конкуренции других видов. Выше мы рассмотрели бореальные хвойные леса и хорошо знаем, где растут в естественных условиях ель обыкновенная и сосна обыкновенная. Но мы также хорошо знаем о еловых и сосновых насаждениях, как в центральной Европе, так и на юге Дальнего Востока и в других местах. При этом в лесопосадках данные деревья могут расти несравненно лучше, чем в некоторых естественных местообитаниях. Это также связано с устранением конкуренции. Например, сосну обыкновенную мы встречаем и на молодых прибрежных дюнах, и на бедных питательными веществами песках, и на болотах и скалах. Однако, как показали исследования, физиологический оптимум, а значит, лучший рост у сосны в отсутствие конкуренции связаны с богатыми питательными веществами умеренно влажными почвами. Правда, благодаря нетребовательности она может расти на бедных песчаных почвах или на сырых, кислых болотах, но ее ствол в этих условиях достигает небольшой высоты и дает ничтожный выход древесины. Большие различия между потенциальными и фактическими ареалами многих видов говорят о том, насколько рискованно делать выводы об экологических особенностях того или иного вида, исходя из его распространения (рис. 2.19). Схематическое изображение физиологической и экологических кривых развития сосны обыкновенной: 1 – физиологическая кривая при отсутствии конкуренции; 2 – экологические кривые развития в естественных условиях (наличие конкуренции) 41 Аллелопатия (от греч. аllelon - взаимно и раthos - страдание, испытываемое воздействие). О взаимном влиянии растений земледельцы и натуралисты знали с давних времен. Отец ботаники Теофраст 2300 лет назад писал в "Исследовании о растениях": "Бывает, что одно дерево губит другое, отбирая у него пищу и мешая ему жить в других отношениях. Плохо соседство с плющом, плохо и с люцерной древовидной: они, можно сказать, губят все деревья. Сильнее оказывается лебеда: она губит и люцерну древовидную...". Знал об этом явлении и Плиний: вокруг грецкого ореха не растут никакие другие виды. В серии современных экспериментов был даже определен радиус вредоносности этого ореха – 16 метров! – и идентифицирован химический состав выделяемого им токсина юглона. Аналогичная картина наблюдалась на Кавказе, куда в ХХ столетии был интродуцирован австралийский эвкалипт: под его пологом кавказские растения не поселялись, почва там всегда оставалась голой (Миркин, 1986). Однако многие столетия взаимодействие растений почти не изучалось. Толчок развитию концепции взаимодействия растений с их токсичными выделениями дала в конце XVIII - начале XIX в. гумусная теория питания растений. Хотя в конце XVIII в. фотосинтез был уже известен, он считался малозначительным феноменом ботаники. Общепринятым тогда было представление о том, что растение строит свое тело за счет поглощаемого из почвы органического вещества - гумуса. Гумус же появляется при гниении отмерших растений и животных, а также от корневых выделений. Такой взгляд на развитие растений давал прочную основу для утверждения аллелопатических идей. Представление о химическом взаимодействии растений было изложено в 1813 г. швейцарским ботаником О. Декандолем в его "Введении в естественную систему царства растений". Автор обращал внимание на то, что в природных условиях почти никогда не бывает монопоселений, а растения чередуются. Причину он видел в корневых выделениях, которые неприемлемы и вредны для самого растения, но могут быть необходимы для существования другого растения. В 1840 г. на смену гумусной теории пришла теория минерального питания растений, предложенная немецким химиком и физиологом Ю. Либихом с учениками. Им было доказано, что растения вполне могут обходиться без органических соединений почвы, а основа урожая - это фотосинтез и минеральные соли. Гумусная теория была раскритикована и отвергнута, а вместе с ней были отброшены аллелопатические представления, т. е. представления о корневых выделениях растений и их влиянии на другие растения. Таким образом, при отрицании гумусной теории было потеряно и одно из важнейших ее практических достижений - обоснование взаимного влияния растений. Однако, как выяснилось позже, растения, хотя и могут обходиться без органических соединений в почве, все-таки их потребляют. И Ю. Либих в конце своей жизни уже не отрицал проникновения органических соединений в растения. Он писал: " Мы позднее еще увидим, что растение способно поглощать своими корнями органические соединения и их усваивать. Это открытие сделано уже очень давно и в последнее время подтверждено" (Сытник, Галузинская, 1986). 42 В конце Х1Х - начале XX вв. интенсивно изучалось утомление почвы. Объяснялось оно токсичными выделениями растений. Наконец, в 20-30-е гг. после исследований летучих веществ, выделяемых растениями, многочисленные наблюдения и отдельные факты были обобщены, и австралийский физиолог Г. Молиш дал явлению название аллелопатия. Молиш же в летучих веществах "яблочного воздуха" (запаха спелых яблок) обнаружил этилен, влияющий на развитие растений. Согласно крупному украинскому ботанику Н. Г. Холодному, создавшему после многолетних экспериментов в 40-х гг. собственную теорию, взаимодействие растений - это как бы круговорот летучих насыщенных углеводородов. Носители аллелопатического действия - активные вещества, называемые колинами. Химическая природа их очень разнообразна и непостоянна даже у одного растения. Колины играют роль регуляторов внутренних и внешних взаимоотношений, вызывающих обновление, развитие и смену растительного покрова в биогеоценозе. Изучив методом биопроб растворимые в воде и летучие колины в выделениях семян, плодов, корней, листьев, стеблей и цветков множества травянистых и древесных растений Украины, А. М. Гродзинский с коллегами (1987 г.) разделили исследованные виды по силе аллелопатического воздействия на три группы. Первая группа - аллелопатически очень активные растения. Они располагаются по отдельности и никогда не создают зарослей. Из-за самоотравления они постоянно кочуют, меняя место с каждым новым поколением. Яркий пример - многолетник перекати-поле. Типичные представители этой группы - катран татарский, шалфей австрийский, горицвет волжский. Эти растения развиваются даже в густых травостоях, постепенно угнетая соседние растения и расчищая место для своего роста. Размножаются они семенами, которые переносятся ветром или животными. Во вторую группу входят растения с менее активными, но все-таки достаточно сильными колинами, с помощью которых они способны вытеснять и угнетать другие виды. Благодаря вегетативному размножению и аллелопатичности эти виды размещаются округлыми "пятнами", "подушками", куртинами. Из-за самоотравления в центре скопления постепенно происходит поредение. Когда эти образования расположены на склонах и хорошо видны издалека, они удивляют наблюдателя правильностью травянистых кругов-колец, почти пустых в центре. Автору данного учебника доводилось наблюдать их на Курильских островах на пологах склонах, покрытых густой травой. Типичные представители этой группы - пырей ползучий, пырей волосистый, вейник надземный. К третьей группе относятся растения с малотоксичными колинами, которые "сигнализируют" неприспособленным, нестойким видам о занятости территории. Эти растения сотни лет растут на одном и том же месте, не вызывая ни утомления почвы, ни самоотравления. Подход А. М. Гродзинского можно использовать для характеристики местности, поскольку он помогает понять порядок зарастания свободных земель. Так, на первой стадии появляются очень активные в аллелопатическом отношении, преимущественно однолетние травы. Постепенно их заменяют многолетние растения, как правило, менее активные, размножающиеся вегетативно и занимающие почву в течение нескольких лет. Наконец, когда устанавливается характерное для данной местности сообщество, оно состоит преимущественно из 43 аллелопатически слабых видов. Такой порядок зарастания характерен как для травянистых, так и для лесокустарниковых сообществ. Колины действуют на рост растений, деление, растяжение и дифференциацию клеток, на реакции дыхания и фотосинтеза, поступление воды, питательных веществ и на другие проявления жизнедеятельности (Сытник, Галузинская, 1986). Многообразное действие колинов еще слабо изучено, хотя очевидно, что такие исследования важны не только для естественных условий, но особенно для биологически замкнутых систем. Например, в замкнутой системе необходимо жестко контролировать концентрацию этилена. Поскольку растения выделяют этот газ на всех этапах развития - от прорастания семян до созревания плодов, в замкнутой системе он будет важным фактором воздействия одних растений на другие. Известно, что этилен задерживает развитие проростков гороха и хлопчатника, рост корней фасоли, образование клубней картофеля. Вместе с тем в малых дозах он ускоряет распускание почек, прорастание пыльцы у подснежников и нарциссов, созревание томатов. При этом действие биогенного этилена, выделяющегося из спелых яблок, аналогично действию синтезированного. Выраженность аллелопатии различна в разных сообществах, и сообществ с доминированием этого фактора в регуляции отношений между растениями немного. Приведем ещё один яркий пример проявления аллелопатии. В Калифорнии распространен такой тип растительности, как чапараль – чередующиеся купы кустарников и лугов. Известно, что вокруг многих кустарников чапараля существуют многометровые «пролысины» кольца отчуждения, где не растет трава, поскольку в почве вокруг кустарников скапливаются токсины – терпены. Лет через 20 – 25 чапараль регулярно выгорает, и пожар разрушает терпены. Тогда весь участок покрывается буйной луговой зеленью, но с появлением кустарников «пролысины» восстанавливаются. В 50-х гг. советский ученый Б. П. Токин описал фитонциды - летучие вещества, выделяемые всеми растениями. Эти вещества действуют либо благотворно, либо губительно на окружение растений, в первую очередь на микроорганизмы, а также на соседние растения. В то время как для стерилизации раны у человека или животного необходимы либо йод, либо марганцовка, либо перекись водорода, либо, по крайней мере, кипяченая вода, раненый древесный лист сам окружает себя стерильной зоной, излучая фитонциды и убивая в непосредственной близости все бактерии (вареное яйцо, облучаемое фитонцидами хрена, не протухает годами). Гектар можжевелового леса выделяет за сутки 30 кг летучих фитонцидов. Многие на основе жизненного опыта знают, что одни растения несовместимы, другие - полезны друг другу. Так, некоторые цветы нельзя соединять в одной вазе. Тюльпан, например, подавляет розы. В то же время ромашки и васильки в небольших количествах полезны для пшеницы и ржи. Есть немало примеров задержки прорастания семян многих травянистых растений под пологом леса. Эти семена могут находиться в почве длительное время, пока не будет сведен, срублен или сожжен лес. За время "хранения" подходящие условия для прорастания семян и зачатков могут возникнуть множество раз, тем не менее, семена не прорастают. И только после гибели доминирующих деревьев или трав, после прекращения действия веществ, выделяемых господствующими особями, критическая ситуация для семян исчезает. Повидимому, набор сигналов химической природы, которые мы понимаем как взаимное воздействие растений аллелопатию, и предопределяет наблюдаемую нами предусмотрительность и целесообразность природы. 44 Примером тонкого реагирования на химический состав среды является прорастание паразитных растений. Так, семена заразихи не прорастают до тех пор, пока в почве не появятся живые растения-хозяева и не появятся их корневые выделения. Дж. Харборн в монографии «Биохимическая экология » (1984) показал, что раскрытие формул некоторых колинов позволило синтезировать аналоги природных соединений и «обмануть» проростки заразихи. Не найдя рядом корня растения-хозяина, к которому нужно присосаться сразу же, пока не израсходованы резервы питательных веществ эндосперма семени, тронувшиеся в рост семена заразихи погибают. И, наконец, исходя из представлений об аллелопатии, вернемся к знакомому школьному вопросу о "пестиках и тычинках". Каким образом пестик "узнает" "свою" пыльцу? Ведь при ветровом опылении на его рыльце попадает разнообразная жизнеспособная пыльца. Помещенная в сладкий раствор, она вся прекрасно прорастает. Однако пестик характеризуется высокой избирательностью. Так называемая несовместимость препятствует прорастанию в ткань либо собственной пыльцы (при недопустимости самоопыления), либо чужеродной. Таким образом, "узнавание" растениями друг друга посредством химических сигналов является одним из интереснейших механизмов существования растительных сообществ. Это узнавание проявляется в соответствующей реакции - замедлении и "консервации" роста при сигнале о наличии в жизнеспособном состоянии биологически несовместимого и опасного партнера. Итак, аллелопатия - воздействие одних растений на другие с помощью производимых ими химических веществ - колинов. Вещества, с помощью которых растения действуют на микроорганизмы, называются фитонцидами. Вещества, с помощью которых микроорганизмы влияют друг на друга, называются антибиотиками. Вещества, образующиеся в микроорганизмах, которыми они действуют на высшие растения, вызывая их увядание, называются маразминами (рис. 2.20). Схема аллелопатических реакций растений и микроорганизмов (по: Грюммер, 1957 из: Новиков, 1979) Симбиоз (от греч. symbiosis - совместная жизнь) - это различные формы тесного сожительства разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Симбиоз у морских животных открыл К. Мебиус (1877 г.). Термин симбиоз предложил немецкий ботаник Г. А. Де Бари в 1879 г. В симбионтных системах регуляция отношений с внешней средой одного партнера (или обоих) осуществляется через другого (или друг через дру45 га). Симбиоз может возникнуть на основе трофических взаимоотношений (питание одного за счет неиспользованных остатков пищи другого, продуктов пищеварения или его тканей), пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, совместное использование норок, домиков, раковин) и других типов взаимоотношений. Симбионты часто характеризуются противоположными поведенческими признаками: если один подвижен, то другой ведет прикрепленный образ жизни (например, рак-отшельник и актиния на его "домике"), или один обладает средствами и способами зашиты, а другой лишен их (например, актиния и прячущаяся среди ее ядовитых щупалец рыбка-клоун). Таким путем один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за существование. Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно (например, мальки рыбок, прячущиеся среди стрекательных нитей медуз) (рис. 2.21), и облигатным, когда один из организмов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что самостоятельно существовать не может (самый яркий пример - лишайники - симбиоз гриба и водоросли). Симбиоз как свидетельство социальной организации организмов и их адаптивного поведения особенно ярко проявляется в таких зрелых экосистемах, какими являются экосистемы коралловых рифов. Наиболее распространенным видом симбиоза рыб рифа является очистка рыбами-чистильщиками рыбклиентов от эктопаразитов, бактериальных обрастаний и больных тканей. При этом рыба-чистильщик использует удаляемый материал в качестве пищи, рыба-клиент избавляется от болячек и паразитов. Этот вид симбиоза сопровождается сложными поведенческими и морфологическими адаптациями. Известно около 45 видов рифовых рыб, выполняющих функции чистильщиков. Некоторые из них выступают в такой роли лишь в молодом возрасте. Рыбы-чистильщики обычно имеют яркую раскраску, с хорошо заметными издалека чередующимися черными (или синими) и белыми полосками, которые являются фактически рекламой и сигнализируют об их "профессии" (рис. 2.22). Рыбы-клиенты, подходя чиститься, принимают определенную позу. Они зависают вниз головой или опускаются на коралл, распустив плавники и раскрыв рот. Чистильщики подходят к клиенту и принимаются за дело. Одни из них присасываются снаружи специальной присоской, имеющейся на брюшке, и чистят внешние покровы клиента. Другие заплывают в рот клиенту и изнутри чистят его жабры от паразитов и болячек, сгрызая больные ткани. При этом, как пишет Ю.И. Сорокин (1990), много раз наблюдавший подобную картину на рифе о-ва Херон, их хвосты комично торчат из-под жаберных крышек.. Небольшие стайки рыб-чистильщиков имеют, как правило, постоянные места обитания, являющиеся фактически "станциями обслуживания", где в течение дня "обрабатываются" сотни рыб. На "станцию", расположенную на внешнем склоне рифа, приходят чиститься не только рифовые рыбы, но и рыбы открытого моря, например тунцы и макрели. Рифовые рыбы живут постоянно в теплой воде и интенсивно подвергаются атакам паразитов и микроорганизмов. Поэтому процедура очистки для большинства из них является жизненно необходимой. Многие рыбы уделяют ей значительное время, больные же, приходящие на "станцию" несколько раз в течение дня, тратят на процедуру очистки столько же времени, сколько на кормежку. Рыбы-чистильщики никогда не встречаются в желудках клиентов. Более того, когда рыба-клиент считает, что ее уже достаточно почистили или когда ей угрожает опасность, она дает знак рыбе-чистильщику, работаю46 щей у нее во рту, например, резко захлопывает и открывает рот или встряхивает головой. Получив такой сигнал, рыбка-чистильщик немедленно выплывает у нее изо рта. Рыбы-чистильщики, безусловно, являются ключевыми видами экосистемы рифа. От их функции зависит благополучие сообществ рифовых рыб. Многие их виды не могли бы существовать из-за болезней и паразитов без постоянной обработки чистильщиками. Еще одним хорошо известным примером симбиоза обитателей коралловых рифов является симбиоз тридакн с их зооксантеллами. Тридакны - наиболее крупные среди ископаемых и современных моллюсков. Самая малая из них, Тridacnа сrосеа, достигает в длину 20 см, самая большая, Т. gigas, может иметь длину раковины более метра и массу более 300 кг. В дневное время тридакны широко раскрывают створки раковины и выставляют на свет края своей ярко раскрашенной мантии. В тканях мантии находится масса симбиотических водорослей - зооксантелл, которые днем интенсивно фотосинтезируют и передают большую часть произведенных продуктов моллюску. Избыточные зооксантеллы, накапливающиеся в тканях мантии, поглощаются и перевариваются присутствующими в кровотоке амебоцитами. Непереваренные остатки зооксантелл экскретируются тридакнами. Таким образом, в кровотоке тридакн функционирует как бы добавочная пищеварительная система, с помощью которой вещество зооксантелл поставляется к тканям моллюска. Хотя тридакны имеют нормально функционирующий фильтрационный аппарат, в фекалиях этих моллюсков может содержаться много непереваренных зооксантелл, составляющих до 80% их массы (Ricard, Salvat,1977). По характеру отношений между партнерами выделяют несколько типов симбиоза: мутуализм, комменсализм и паразитизм. Каждый из этих типов, в свою очередь, имеет несколько градаций и переходных состояний. Немецкий биолог О. Гертвиг (1906 г.) сузил границы употребления этого термина, сведя его лишь к обозначению взаимовыгодных для обоих партнеров отношений (мутуализм). Именно в такой трактовке понятие "симбиоз" распространилось и укоренилось в российской научной литературе. Однако современные биологи все чаще используют термин симбиоз в его широком первоначальном значении. Мутуализм. Итак, уже упомянутая крайняя степень ассоциаизвлекает выгоду из связи с другим, называется мутуализмом (от ции между видами, при которой каждый ( mutuus - взаимный). Хорошо излат. вестны такие примеры мутуализма, как ассоциация между расте- 1 ниями и азотфиксирующими бактерия) образующими микоризу. В каждом из ми в корневых клубеньках бобовых или между деревьями и грибами, этих случаев один из видов предоставляет другому какой-либо материал(или "услугу", как говорил американский эколог Р. Риклефс (1979), получая от своего партнера что-нибудь2 взамен. ) Азотфиксирующие бактерии снабжают растения связанным азотом, получая от них сахара. У гороха, например, как у люцерны и других бобовых, по всей корневой системе развиваются гроздья клубеньков, в которых обитают бактерии. Горох снабжает бактерии глюкозой, а бактерии ассимилируют из газообразной фазы почвы азот, делая его доступным для гороха. В тех местообитаниях, где азота недостает, фиксация этого элемента оказывается одним из решающих факторов, определяющих растительную продукцию. Способность некоторых растений фиксировать азот широко используется в сельском хозяйстве для восстановления плодородия почвы после выращивания таких истощающих ее культур, как кукуруза. Растения, накапливающие азот в почве (горох, люцерна, другие бобовые), высеваются в севообороте с кукурузой, а затем запахиваются в почву. 47 В результате в почве повышается содержание, как азота, так и гумуса. Как полагает Риклефс (1979), ассимиляция азота из атмосферы - гораздо более важный фактор повышения плодородия почвы, чем это представляют экологи. Азотфиксирующие микроорганизмы широко распространены в естественных местообитаниях; они встречаются даже на листьях деревьев. Так как материнские породы, подстилающие большинство почв, полностью лишены азота, можно полагать, что большая часть этого элемента в экосистеме должна была возникнуть в результате его фиксации. Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно деревьев, образуя микоризу (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. Микоризные грибы в обмен на сахара снабжают деревья минеральными солями и водой, которые они добывают из почвы. Различают микоризу эктотрофную и эндотрофную. У первой гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности. От наружного чехла из гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень не образует. Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть. Эктотрофную микоризу образуют сыроежка, паутинник и многие другие базидиальные грибы с лесными деревьями. У эндотрофных микориз гриб проникает внутрь корня (в коровую паренхиму). Мицелий гриба идет и межклеточно и внутриклеточно. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Типичной эндотрофной микоризой является микориза микроскопических грибов из класса несовершенных с растениями семейства орхидных и вересковых. Однако более часто распространена эктоэндотрофная микориза. В этом случае гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеводное питание, так как сам, являясь гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы, заменяя корню корневые волоски, широко расходятся в почве, получая из нее воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. Кроме того, для высшего растения могут иметь значение витамины и активаторы роста, вырабатываемые грибом.. Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницами микоризных грибов, а на ее поверхности появляются многочисленные плодовые тела. Это подберезовик, подосиновик, рыжик и другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен, т. е. взаимоотношения между грибами и корнями деревьев носят облигатный характер. Если грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. Этим объясняются неудачные попытки искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких как белый гриб. Белый гриб образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Однако некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Например, лиственничный масленок образует микоризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами также очень важен: в опытах на лесных полосах показано, что без микоризы деревья хуже развиваются, отстают в росте, ослаблены, легче подвержены заболеваниям. Чтобы показать, насколько велика роль микоризного симбиоза, отметим, что микотрофных растений, т. е. растений, имеющих 48 микоризу на корнях и извлекающих питательные вещества из почвы с помощью гиф, большинство. Так, все голосеменные, большинство однодольных (75%) и двудольных (80-90%) - микотрофные растения. Однако микотрофов нет среди хвощей, плаунов и некоторых папоротникообразных. Лишайники также представляют собой ассоциацию гриба с растением: растение-водоросль снабжает гриб сахарами, которые оно создает в процессе фотосинтеза, получая от гриба минеральные вещества, которые тот извлекает иногда буквально из голых камней. Эта ассоциация между организмами, обладающими различными свойствами, дает лишайникам возможность заселять местообитания, не пригодные ни для каких других форм жизни. Коровы и термиты могут переваривать целлюлозу благодаря тому, что как те, так и другие находятся в мутуалистических ассоциациях со специализированными микроорганизмами (коровы с бактериями, термиты с простейшими), обитающими в их кишечном тракте. У этих микроорганизмов-симбионтов имеются биохимические механизмы, позволяющие расщеплять целлюлозу на более простые сахара, которые усваиваются коровами и термитами. Конечно, микроорганизмы и сами нуждаются в сахарах, и их хозяева подбирают за ними остатки, обеспечивая за это своих "постояльцев" постоянным источником пищи и средой с хорошо регулируемыми условиями. При облигатном мутуализме виды вступают в тесную ассоциацию и ведут себя как одна эволюционная единица. Хотя мутуализм повышает экологическую эффективность многих видов и, следовательно, общую эффективность функционирования экосистемы, мутуалистические отношения встречаются менее часто, чем конкурентные и чисто потребительские, и не могут превратить сообщество в целом в интегрированную эволюционную единицу. Симбиоз является одним из признаков высокой степени зрелости и сложности организации систем. Многочисленные примеры симбиоза демонстрируют экосистемы коралловых рифов. Наиболее ярко мутуалистические отношения выражены в сожительстве актинии с рыбами-клоунами. Это небольшие ярко раскрашенные рыбки размером 5-10 см, имеющие четкую "плакатную" окраску: поперечные белые полосы на ярко-красном или зеленом фоне. Они живут семьями из 2-3 взрослых и нескольких молодых рыбок прямо в щупальцах актиний. Сами актинии питаются мелкими рыбами и беспозвоночными, убивая их мощными и очень ядовитыми стрекательными нитями, но своих рыбок-клоунов они не трогают. Рыбки получают от актиний защиту, а также пишу в виде тканей и слизи самой актинии и недоиспользованных остатков ее жертв. Актиния получает от рыбок-клоунов защиту от других рыб и ракообразных, посягающих на ее щупальца. Рыбки выполняют также функцию санитаров, очищая актинию от паразитов и больных тканей и от оседающего на нее детрита и обломочного материала. Они даже кормят своего "хозяина" мелкими рыбками, которых ловят вблизи и переносят прямо в рот актинии. При приближении крупной рыбы к актинии рыбки-клоуны отважно ее атакуют. Комменсализм (от лат. соm - с, вместе и mensа - стол, трапеза) - форма симбиоза, при которой один из партнеров (комменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами обычно отсутствуют. Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, но чаще всего пища. Используя особенности образа жизни или строение хозяина, комменсал извлекает из этого односто49 роннюю пользу. Для хозяина же его присутствие, как правило, безразлично. Комменсализм встречается реже, чем паразитизм или другие формы симбиоза. Классический пример комменсализма - обитание рыбы средиземноморского карапуса Carapus acus в полости тела некоторых видов голотурий, куда они прячутся как в убежище. Комменсализм, как и все разнообразие симбиотических отношений, широко развит в сложно организованных экосистемах коралловых рифов. Например, многие мелкие рифовые рыбы живут как комменсалы с другими обитателями рифа. Так, рыбки-кардиналы обитают в мантии крупных гастропод-стромбусов, многие мелкие коралловые рыбки живут в норках вместе с креветками. Креветки роют норки, чистят их и делят с рыбкой, которая, в свою очередь, подкармливает креветку остатками своей трапезы. Обитание в норе хозяина очень широко распространенная форма сожительства. Фактически нет норы, принадлежащей зверьку, птице или пресмыкающемуся, в которой не было бы своей особой фауны, стремящейся, как правило, к более стабильному и благоприятному микроклимату. Даже с трубками сидячих морских кольчатых червей связаны свои виды комменсалов. Существуют различные типы комменсализма, для характеристики которых используют особенности пространственных отношений между партнерами. Таковы синойкия, паройкия, энтойкия, эпиойкия и др. Синойкия (от греч. syn - вместе и оikоs - дом, жилище) - квартирантство, разновидность комменсализма, при которой комменсал обитает в жилище животного-хозяина: норе, гнезде и т. п. Квартиранты обычно питаются остатками пищи хозяина. Так делают, например, кольчатые черви Nereis, поселяющиеся в раковинах, занятых раками-отшельниками, или в "домиках" морских улиток-блюдечек, располагаясь вокруг основания раковины, плотно облегая ногу моллюска, или уже упомянутые коралловые рыбки, обитающие в норках совместно с креветками. Паройкия (от греч. раr - вне) - разновидность комменсализма, складывающаяся между организмами, один из которых обладает средствами защиты, другой же незащищен. Например, рыбы рода Аmphiprion находят защиту между щупальцами крупных актиний Stoichaetis, вооруженных стрекательными клетками. Энтойкия (от греч. еntos - внутри) - разновидность комменсализма, при которой один организм (энтойк) обитает в теле другого (хозяина). Уже упомянутые мелкие рыбки - карапусы, находящие убежище в клоаке голотурий, но питающиеся во внешней среде рачками, как раз и являются энтойками. К энтойкам относятся и некоторые нематоды, поселяющиеся в задней кишке растительноядных черепах и использующие для питания непереваренные остатки пищи хозяина. Энтойкия - один из путей перехода к паразитизму. Эпиойкия (от греч. ерi - на, над, сверх, при) - форма комменсализма, при которой комменсал обитает на поверхности тела другого организма, не нанося ему вреда. Наиболее распространенная ее форма - эпифитизм (на растениях). Многие организмы-эпиойки узкоспецифичны по отношению к хозяину. Например, сосущая инфузория Dendrocometes paradoxus, питающаяся свободноживущими инфузориями, встречается только на жаберных лепестках рачков-бокоплавов. Эпиойкия - также один из путей перехода к паразитизму. Если мутуализм и комменсализм представляют собой разные формы сотрудничества и кооперации видов, то паразитизм и хищничество – это эксплуатация одного вида другим. 50 Паразитизм (от греч. раrasitos - нахлебник) - форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам, носящих антагонистический характер. Здесь один организм - паразит - использует другого - хозяина - в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными. Особенно широко паразитизм распространен среди простейших, червей и членистоногих. Имеется немало классов животных, ведущих исключительно паразитическое существование. К ним относятся споровики, трематоды, цестоды, колючеголовые и некоторые черви. Ни одна группа животных не свободна от паразитов. Внешнее проявление отношений в системе "паразит—хозяин", степень их специализации и специфичности вида паразита могут быть различными. Считают, что узкая специфичность, т. е. приуроченность определенного вида паразита к определенному виду хозяина, указывает на давнее происхождение системы и отражает филогению хозяина и паразита. Для филогенетически древних систем характерна низкая патогенность паразитов. Есть паразиты, которые могут существовать в теле только одного или двух хозяев. Антагонистичность в системе "паразит-хозяин" определяется более тесным, чем при комменсализме, взаимодействием партнеров. Однако даже в самых стабильных системах "паразит-хозяин" отношения между партнерами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушение которого может привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Катастрофический вред от паразитов проявляется преимущественно в тех связях, которые еще не стабилизированы длительным ходом естественного отбора. Поэтому случайно завезенные вредители поражают сельскохозяйственные растения или животных часто намного сильнее, чем местные. Паразитов, как сказано ранее, подразделяют на облигатных и факультативных. Кроме того, различают временный (когда паразиты нападают на хозяев только для питания) и стационарный (когда паразиты проводят на хозяине большую часть жизни) паразитизм. Стационарный паразитизм может быть периодическим. Так, трематоды, цестоды и нематоды пребывают на свободе в стадии яйца, в то время как малярийный паразит и трихина совсем не существуют в свободном состоянии. Усложнение биологии паразита возникает в связи со сменой хозяина: часть цикла паразит проводит в одном, часть в другом. Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в различных органах и тканях, и образуют своеобразное сообщество - паразитоценоз. Среди паразитов получают преимущество те, которые способны более полно и длительно использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая, соответственно, наилучшее существование. Иначе говоря, паразит изнуряет, но не губит хозяина. Отбор на сопротивляемость организма хозяина также приводит к тому, что вред от паразита становится все менее и менее ощутимым. В ходе эволюции первоначально острые отношения хозяина и паразита могут перейти в нейтральные. Примером такой смягченной историческим ходом развития системы "паразит—хозяин" являются трипаносомы в крови африканских антилоп. Переносчиком трипаносом служит муха цеце. Антилопам они не приносят ощутимого вреда, но у человека после передачи ему трипаносом этой мухой развивается смертельная "сонная болезнь". 51 У насекомых (мух и перепончатокрылых) встречается сверхпаразитизм: насекомое откладывает яйца в личинку другого насекомого, находящуюся внутри личинки третьего. Возникновение этой выдающейся способности у перепончатокрылых насекомых прослежено и описано российским энтомологом С. И. Малышевым (1962 г.). Перепончатокрылые - один из наиболее процветающих отрядов насекомых, включающий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, рогохвосток, орехотворок и пилильщиков. Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад. Они были сапрофитами, их некоторые потомки и сейчас продолжают питаться гниющими остатками растений и погибшими насекомыми. Эволюционировавшей ветви было просто перейти от питания растительными остатками к питанию опавшей пыльцой голосеменных и спорами папоротников. Следующий шаг - питание пыльцой соцветий хвойных, затем - сочными частями голосеменных, впоследствии - покрытосеменных растений. Так из сапрофитов возникли фитофаги в виде пилильщиков. Пилильщики, приспосабливаясь к жизни на различных частях растений, стали откладывать яйца под кожицу растений. Вместе с яйцом выделялось активное вещество, вызывающее раздражение тканей растений. Вследствие этого возникал галл, внутри которого жила и питалась вылупившаяся из яйца личинка. Галлы, стенки которых богаты белком, не могли не привлечь к себе внимание других насекомых. Проникновение в чужие галлы, как и чужие гнезда, - явление, широко распространенное в природе. Оно называется инквилизм (лат. inquilinus- жилец, квартиронаниматель). Личинка, отложенная инквилином в галл, неизбежно должна встретиться с личинкой хозяина и вступить с ней в конкурентные отношения из-за запаса пищевых веществ. Если сначала истребление личинки хозяина было уничтожением конкурента, то затем оно превратилось в необходимое условие развития - лучше росли те личинки-инквилины, которые питались тканями личинки хозяина. Таким образом, самку насекомого стал привлекать не галл, а яйцо. Развилась и способность насекомого-инквилина откладывать яйцо на яйцо хозяина. Так появились новые формы перепончатокрылых наездники. Параллельно с усовершенствованием способности откладывать яйца внутрь яиц насекомых расширился ассортимент жертв. Наездники начали спускаться даже под воду, поражая яйца плавунцов, стрекоз, водяных клопов. Наездники, поражающие яйца других насекомых, "открыли" еще один способ питания. Отложенное яйцо паразита может задерживаться в развитии до тех пор, пока яйцо хозяина не разовьется в более взрослую личинку. Лишь после этого вылупившаяся из яйца паразита личинка нападает на личинку хозяина и быстро ее пожирает. Так возникли крупные формы наездников. В последние годы морскими биологами был детально изучен и подробно описан паразитизм корнеголовых ракообразных (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala), паразитирующих в организме десятиногих раков (Lutzen, Takahashi, 1997; Исаева и др., 1999, 2005; Шукалюк, 2002; Корн и др., 2004, и др.). Жизненный цикл корнеголовых ракообразных включает стадию развития внутри организма хозяина – интерну с последующим развитием на поверхности тела хозяина одной или множественных экстерн (редуцированных женских индивидов, размножающихся половым путем), а также расселительную стадию свободноживущих личинок. Личинки женского пола после прикрепления к поверхности тела будущего хозяина и метаморфоза инъецируют в организм хозяина червеобразную личинку, из клеток которой развивается интерна паразита. Личинки мужского пола вносят клетки половой лини в рецептакулы экстерны. 52 На рис. показана экстерна корнеголового ракообразного Briarosaccuc callossus, поражающего многие виды промысловых крабов, расположенная на вентральной стороне краба, с характерным цветом (от оранжевого до красного). У пораженных особей равношипого краба Litodes aequispina она имеет вытянутую и изогнутую фасолевидную форму, округлую в поперечнике, и прочный кутикулярный покров. Один конец её закруглен, на другом находится мантийное отверстие. Коротким стебельком через отверстие в покровах в теле хозяина экстерна паразита соединяется с интерной. Наличие экстерны служит морфологическим маркером заражения крабов корнеголовым паразитом; вне сезона размножения таким маркером может быть рубец в виде округлого отверстия на месте расположения бывшей экстерны. Интерна B. callossus, состоящая из множества ветвящихся отростков, выявляемая при вскрытии крабахозяина, представлена массой корней изумрудного цвета (возможно, вследствие распада гемоглобина), что, безусловно, сразу же снижает товарное качество промыслового объекта. Более того, корни интерны B. callossus проникают между волокнами мышц краба, что ведет к их атрофии и, соответственно, к снижению массы и ухудшению кондиции зараженных самцов. Cамое же главное, что поражение бриаросаккусом крабов родов Lithodes и Paralithodes, к которым относятся такие важные в промысловом отношении, как камчатский, синий, колючий, равношипый, вызывает кастрацию обоих полов и феминизацию самцов (Meyers, 1990). Российскими биологами-дальневосточниками получена детальная научная информация о корнеголовом ракообразном Polyascus (Sacculina) polygenea, паразитирующем на прибрежном крабе Hemigrapsus sanguineus, а также о Peltogastrella gracilis - паразите раков-отшельников. На основании кратковременного культивирования тканей интерны, а также гистологических исследований интерны, выделенной из организма хозяина, установлена колониальная организация интерны, обусловленная почкованием, и наличие в ней двух систем: трофической с функциями всасывания, запасания и транспорта питательных ресурсов, а также репродуктивной, представленной множественными зачатками экстерн на разных стадиях развития (рис. ). Полностью сформированные молодые экстерны располагаются под покровом хозяина и готовы после линьки и утраты зрелых экстерн выйти на поверхность. Если двух-трехлетний краб хорошо питается, то на его поверхности развиваются 5-6 экстерн Polyascus (Sacculina) рolygenea одновременно. Итак, экстерны выходят из интерны, прорывая поверхность краба после линьки. Они располагаются на брюшке хозяина в месте локализации яиц здоровой самки. Одновременно краб может бать носителем экстерн разного размера и разных стадий развития. У некоторых видов, например, Peltogastrella gracilis , многочисленные экстерны развиваются синхронно. Экстерна корнеголового рака – довольно простое образование. У P. рolygenea она имеет сердцевидную форму. Она окружена мантией, к поверхности хозяина прикрепляется стебельком, в середине её противоположной стороны находится мантийное отверстие. В экстерне расположен яичник, заключенный в висцеральный мешок. У основания стебелька находятся два самцеприемника (рецептакула) овальной формы. В мантийной полости находятся также яйцевые мешки, в которых происходит вынашивание эмбрионов паразита до стадии науплия. Стадия 1 (ювенальная экстерна). Основной её признак - отсутствие в рецептакулах сперматогенных клеток.. Стадия 11 (незрелая экстерна). Характеризуется отсутствием в мантийной полости развивающихся эмбри53 онов. После введения сперматогенных клеток в рецептакулах начинается сперматогенез. Стадия 111 (зрелая экстерна, эмбрионы без глаз). Стадия 1V (зрелая экстерна, эмбрионы с глазами). В это время в зародышах идут процессы органогенеза, образуются три пары конечностей, у личинок появляется науплиальный глаз. Личинки достигают 160 мкм, их брюшная часть заполнена желтком. Пока эмбрионы развиваются в мантийной полости, в яичнике созревает новая генерация ооцитов, готовых к оплодотворению и формированию новой когорты личинок после вымета предыдущей генерации. В течение лета и осени каждая экстерна продуцирует не менее трех генераций личинок. Эмбриональное развитие длится 1-2 нед. Личиночное развитие в планктоне завершается в течение 2-3 сут. Циприсовидные личинки женского пола оседают на потенциальных хозяев, личинки мужского пола – на ювенильные экстерны. После прохождения нескольких гонадных циклов экстерна отпадает, и на её месте появляются молодые ювенильные экстерны. Осенью часть экстерн отпадает, часть же зимует и весной продуцирует новое потомство. Таким образом, корнеголовые паразиты могут в течение нескольких лет эксплуатировать хозяина, не уничтожая его физически, но используя его пищевые ресурсы, контролируя его морфологию и поведение и максимально используя его организм для производства своих личинок. Такая репродуктивная стратегия многократно увеличивает численность личинок паразита, способных быстро заразить большое число здоровых особей вида-хозяина (Исаева и др., 2005). Пути проникновения паразитов в организм хозяина различны: они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, активно пробуравливать покровы и внедряться через них, передаваться при посредстве переносчиков. Географическое распространение паразитов связано с распространением их хозяев и с особенностями среды обитания. Часто ареалы паразитов и их хозяев совпадают, иногда определенные паразиты встречаются только в узкой части ареала хозяина. На этом основана, к примеру, биоиндикация промысловых стад рыб. Паразитизм у растений – явление довольно редкое, хотя виды заразих и повилик причиняют немалые неприятности сельскому и лесному хозяйству. Б.М. Миркин, работая с коллегами в пустыне Гоби, наблюдал, например, как представители заразиховых губят саксаулы. На корнях саксаула возраста 100-150 лет буквально «процветала» крупная пустынная заразиха цистанхе, с сочным, достигающим двух килограммов, неприятно пахнущим соцветием.. В умеренных широтах довольно широко распространен полупаразитизм. Если у каждого растенияпаразита свой хозяин, то у полупаразитов их десятки, поскольку они не потеряли способности к фотосинтезу и у хозяина лишь «подкармливаются». Поэтому массовое развитие полупаразита погремка на лугах лесной зоны приводит не только к снижению урожая травостоя в 2-3 раза, но и резко ухудшает его качество – сам погремок не поедается животными. Хищничество – это способ добывания пищи животными (редко растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически среди всех типов животных – от простейших до хордовых, - а также среди насекомоядных растений. В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки акти54 ний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных). По способу охоты хищников делят на засадчиков, подстерегающих жертву, и на преследователей, догоняющих ее. В некоторых группах животных (например, среди пиявок) можно найти разные степени перехода между хищничеством и паразитизмом. Встречаются также переходы между хищничеством и некрофагией, т. е. питанием трупами животных. Хищничеству в широком смысле слова принадлежит важная роль в регуляции численности организмов более низкого трофического уровня. Хищничество используется в биологической борьбе с видами, нежелательными для человека. Например, повреждающий цитрусовые австралийский желобчатый червец Iсеryа рurсhasi, проникший в конце XIX в. из Австралии в Северную Америку, а затем и в другие части света, практически везде был успешно ликвидирован с помощью естественного врага - хищного жука Rodjlia cardinalis, специально завезенного из Австралии. Известно, какой большой вред наносят урожаю грызуны. Также хорошо известно, что мыши и полевки в большом количестве поедаются некоторыми полезными птицами (совы, пустельга, кобчик, лунь полевой) и хищными зверьками (ласка, горностай). Этих полезных животных и птиц необходимо охранять, не допуская разорения гнезд и отстрела. В сельском хозяйстве издавна существует практика привлечения полезных птиц на участки, заселенные мышами. Для этого на полях специально устанавливают шесты с перекладиной наверху (длина шеста 3 - 4 м и перекладины 0,5 м). На один гектар поля достаточно 2 - 3 таких шестов. Взаимодействия между хищниками и жертвами, так называемые отношения "хищник- жертва", приводят к тому, что эволюция и хищников, и жертв происходит сопряженно - как коэволюция: в ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, жертвы - способы защиты, которые выражаются в анатомоморфологических, физиологических и поведенческих особенностях тех и других.. Интересные примеры защитных приспособлений у обитателей Черного моря приводит Ю.П. Зайцев (2006). Чтобы избегать хищника организмы часто используют покровительственную окраску (криптизм и мимезия). Криптизм – это окраска под общий фон среды, когда животное «сливается» со своим привычным местом обитания. Многие донные виды окрашены таким образом, чтобы сливаться с песком или илом, куда они обычно зарываются (краб-плавунец, бычок-песочник, камбалы, морской кот и др.). Обитатели каменистых грунтов тоже окрашены соответственно (многие виды крабов, морской ерш и др.). Мелкие обитатели водной толщи, как правило, имеют прозрачное тело. Прозрачны пелагические личинки рыб, икринки, личинки креветок и крабов. Взрослые рыбы, населяющие пелагиаль используют «принцип противотени», когда сторона тела, обращенная вверх, окрашена в зеленоватые и синеватые тона, а нижняя сторона тела – светлая.. Криптизм, хотя и не исключает полностью опасности со стороны хищников, все-таки уменьшает интенсивность выедания. Более совершенным способом маскировки, чем криптизм, является мимезия, при котором потенциальная жертва уподобляется безразличным для хищника предметам. Морские иглы, например, уподобляются листьям морской травы зостеры, морские коньки – обрывкам водорослей. Многие организмы нейстона своим внешним видом имитируют плавник. В Черном море, например, плавнику подражает нейстонный рачок идотея Остроумова (Idotea ostroumovi), спинная сторона которого имеет темно-коричневый цвет с синеватым металлическим блеском и напоминает плавник, покрытый обрастаниями или пленкой нефти. Идотея часто садится на кусочки 55 плавника, полностью сливаясь с имитируемым объектом. Однако, несмотря на отличную маскировку, рачок успешно поедается дельфинами, иногда полностью наполняя их желудки (Зайцев, 2006). Закономерности хищничества экспериментально были исследованы Г.Ф. Гаузе (1934) в опытах с инфузориями Раrаmecium caudatum (жертва) и Didinium nasutum (хищник). Если в однородной среде в пробирке поселяли вместе хищных инфузорий-дидиниумов с их жертвами инфузориями-туфельками, то хищник полностью истреблял жертву и потом вымирал сам. Однако если опыт изменяли, создав укрытия для части туфелек, то в этом случае возникали синусоидальные волны численности хищника и жертвы. Таким образом, в этих простых и изящных опытах было показано, что в ряду поколений численность хищника сначала нарастает за счет истребления жертвы. Затем сокращение пищевого ресурса приводит к падению количества хищников, а это, в свою очередь, создает условия для размножения популяции жертвы. В итоге весь процесс принимает характер двух взаимно связанных волнообразных кривых. Эти опыты стали экспериментальным обоснованием для математических моделей поведения системы хищник-жертва, которые в 1920-е годы разработали математики А. Лотка и В. Вольтерра. Результаты опытов Гаузе были сначала опубликованы в русском «Зоологическом журнале», а затем положены в основу двух монографий: «Борьба за существование», опубликованной в Балтиморе в 1934 г. на английском языке, и «Экспериментальная проверка математической теории борьбы за существование», вышедшей в Париже в 1935 г. на французском языке. Годом позже 26-летнему Г.Ф. Гаузе была присуждена ученая степень доктора биологических наук. Это был самый молодой доктор наук в истории отечественной биологии (Малахов, 2006). С началом Второй мировой войны в стране стали расширяться исследования по оборонной тематике. Г.Ф. Гаузе, работавший тогда еще и в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины Наркомздрава, вместе с М.Г. Бражниковой получили первый советский антибиотик грамицидин, который был немедленно введен в практику военной хирургии и спас сотни тысяч раненых от гнойных ран. За открытие грамицидина Г.Ф. Гаузе и М.Г. Бражникова в 1946 г. были удостоены Сталинской премии. Это открытие имело огромное значение и для всей мировой медицины, и в 1944 г. Минздрав СССР передал британским ученым первый оригинальный советский антибиотик, с которым начали активно работать. Так, в лаборатории известной исследовательницы Дороти Хочкинс изучение кристаллической структуры грамицидина было поручено студентке-химику Маргарет Тэтчер – будущему премьер-министру Великобритании (Малахов, 2006). Таким образом , наш гениальный соотечественник был не только основателем экспериментальной экологии, но и выдающимся микробиологом и специалистом по антибиотикам. Устойчивые колебания системы "хищник-жертва" наблюдались в экспериментах на некоторых простейших и свободноживущих клещах в лаборатории. В природе колебания "хищник-жертва" в чистом виде, т. е. обусловленные взаимодействием только этих компонентов, встречаются очень редко. Однако изменение численности хищника, следующее за изменением численности жертвы, наблюдается часто. Как отмечал Н. П. Наумов (1963), динамика населения любого вида представляет собой результат взаимодействия со всеми условиями существования. Среди последних деятельность хищников может играть роль ведущего фактора только при определенной ситуации. Знание и умение создавать ее имеет большое практическое значение, поскольку на нем основан так называемый биологический способ борьбы с вредителями. 56 Отношения в системе "хищник—жертва", как и отношения между паразитом и хозяином, подчинены определенным экологическим закономерностям. Основная экологическая роль паразитизма и хищничества как варианта пищевых связей в сообществах заключается в том, что, последовательно питаясь друг другом, животные организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Жизненные формы организмов. В ходе исторического развития организмы по-разному приспосабливались к условиям окружающей среды, что выразилось в особенностях обмена веществ, в строении, в динамике жизненных процессов. Все эти приспособления, в конце концов, нашли отражение в их внешнем облике. Организмы разных систематических групп, живя в одинаковых или близких условиях, могут приобрести настолько выраженное сходство, что разные виды можно объединять в одну группу, соответствующую одной жизненной форме. Жизненная форма – одно из основных понятий экологии организмов. Оно выражает своеобразие их свойств (в пределах нормы реакции), выработавшихся в течение исторического времени под влиянием всего комплекса факторов среды обитания. Почти во всех системах жизненных форм в качестве основного свидетельства приспособления организмов к среде используют морфологические характеристики, отражающиеся в особенностях внешнего облика, т.е. в габитусе (от лат. habitus - «облик», «внешний вид»). Представление о жизненных формах восходит к А. Гумбольдту, который установил физиономические типы растений, вырабатывающиеся у представителей разных таксономических групп в сходных условиях обитания. Позднее А. Гризебах и Е. Варминг стали рассматривать жизненные формы как пример приспособительных черт у растений. Термин «жизненная форма» был впервые использован Вармингом в 1884 г. Им он обозначил форму, в которой вегетативное тело растения «индивида» находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. Однако система жизненных форм Варминга была не очень удачной, поскольку не имела единого критерия (он учитывал и длительность жизни растений, и цикл их развития, и способность к вегетативному размножению, и структуру корневых систем и др.) (Пономарева, 2001). В отличие от Варминга датский ботаник Кристен Раункиер в 1903г. для отнесения растительных организмов к определенной жизненной форме выбрал только один критерий, имеющий большое приспособительное значение, - реакцию на климат (не на температуру, влажность и др., а на климат в целом) неблагоприятного периода года. Он обращал внимание на единственный признак жизни организмов в этот период – положение почек возобновления (или верхушек побегов) по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. По этому показателю Раункиер выделил пять основных типов жизненных форм растений, назвав их биологическими типами: 1) фанерофиты (Рh) (от греч. Phaneros - видимый, открытый) - деревья, кустарники, лианы, эпифиты, почки возобновления которых расположены высоко над землей. Благодаря чешуйкам, смо57 листым выделениям почки хорошо защищены от вымерзания и зимнего иссушения и не особенно нуждаются в защите; 2) хамефиты (Сh) - (от греч. сhamai – приземистый, карликовый) - невысокие (ниже 30 см) растения-кустарнички и полукустарнички. Почки возобновления на зимующих побегах расположены у них на высоте 20-30 см над уровнем почвы, укрыты снежным покровом и таким образом защищены от выхолаживания. К хамефитам относятся брусника, черника, барвинок; 3) гемикриптофиты (Н) - (от греч. hemi- полу , и kryptos - скрытый) - травянистые многолетники, у которых основная часть надземных органов с наступлением неблагоприятных условий зимних месяцев отмирает, прикрывая почки возобновления, находящиеся на уровне почвы. Это крапива двудомная, одуванчик лекарственный, земляника, лютик, злаки и др.; 4) криптофиты (К) еще лучше защищены от замерзания и высыхания. Это обширная группа растений, у которых почки возобновления и верхушки видоизмененных побегов находятся под землей или в другом субстрате. Эта группа разделяется на три подгруппы: а) геофиты – растения, зимующие почки которых скрыты в почве, расположены на подземных органах - луковицах, корневищах, корнях (ветреница, тюльпан); б) гелофиты - растения прибрежных и болотистых местообитаний, зимующие почки которых находятся ниже дна водоема. Это стрелолист, частуха, сусак зонтичный; в) гидрофиты - водные растения с плавающими или погруженными листьями. Их почки возобновления зимуют на дне водоема на многолетних корневищах, как у кувшинки белой, или в виде специализированных почек - турионов, как у ряски малой или рдеста пронзеннолистного. 5) терофиты (Тh) (от греч. theros - лето) – большинство однолетних растений, которые просто отмирают во время неблагоприятного сезона и не имеют перезимовывающих почек или побегов. Они переживают сухой или холодный период в виде семян или спор (пастушья сумка, маки). Процентное распределение видов растений в растительных сообществах по выделенным группам на конкретной территории Раункиер назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Процентное соотношение групп растений по климатическим зонам Зона Ph Сh Н К Тh Тропическая 69(8) 6 12 5 16 Пустынная 4 8 1 3 82 ' Средиземноморская 12 6 29 11 42 Умеренная 8 6 52 25 9 Арктическая 1 22 60 15 2 Согласно табл., жаркий и влажный климат тропиков может быть назван климатом фанерофитов, континентальный климат умеренного пояса - климатом геми- и криптофитов. В пустынях доминируют терофиты. 58 Со временем экологи пришли к выводу, что жизненные формы и их распределение в растительном покрове любой страны зависят не только от климата, но и от почвенно-литологических и биотических условий, одновременно отражая историю страны и влияние антропогенного фактора, что не вбирала в себя система Раункиера. Однако она дала толчок к появлению большого количества различных классификаций жизненных форм. Большой вклад в изучение жизненных форм внес отечественный ботаник и эколог растений Иван Григорьевич Серебряков. По Серебрякову, жизненная форма, или, как сейчас принято говорить, биоморфа, – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития, возникшая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях как приспособление к ним. Таким образом, жизненная форма представляет собой форму приспособленности видов к жизни в той или иной среде, исторически сложившуюся под длительным влиянием экологических факторов. Так, высокоствольные деревья лиственница сибирская и ель обыкновенная на Таймыре и на Крайнем Севере образуют стелющиеся формы. Можжевельник туркестанский на Тянь-Шане в условиях лесного пояса (1600-2800 м над ур. моря) имеет форму невысокого (5-6 м) дерева, в субальпийском же поясе гор (3000-3300 м над ур. моря) он приобретает стелющуюся форму. В то же время под влиянием комплекса условий изменение жизненной формы нередко имеет обратимый характер. Тот же высокогорный можжевельник, имеющий стланиковую форму, при пересадке в долинные районы в большинстве случаев становится кустарником, а горная рябина, будучи кустарником, переселившись на равнину, приобретает высокоствольную форму (Пономарева, 1978). Жизненные формы растений. Многообразие условий на Земле повлекло за собой большое разнообразие жизненных форм. Основным критерием в выделении разнообразия жизненных форм растений И.Г. Серебряков выбрал состояние побега: его строение, развитие, ритм, длительность жизненного цикла скелетных осей и направление их роста в определенных условиях среды. Среди растений, по Серебрякову, выделяются деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. Жизненная форма деревьев представлена многолетними растениями с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни. Деревья – обитатели влажных, частично аридных областей, от экваториального пояса до умеренно холодных зон. Среди них имеются формы, у которых ствол растет всегда прямо вверх (ортотропно), – дуб черешчатый, береза пушистая, липа мелколистная, осина, тополь. Эта форма очень широко распространена и является показателем оптимальных условий жизни. В субарктическом и субальпийском климате у многих древесных растений проявляется многоствольность. Растения имеют вид куста, состоящего из 3-5 стволов. В сухих районах лесостепей, т. е. в ксерофильных редколесьях, развиваются деревья с низкими стволами. Их крона близка к поверхности почвы, а главный ствол почти не отличается от многочисленных боковых 59 ветвей. Таковы маслина, лох, фисташка, акация. Многие из них имеют глубоко проникающую корневую систему. В условиях очень яркого освещения и большой сухости воздуха и почвы, т. е. в сухих тропических мелколесьях, развиваются деревья со слабоветвящимися или совсем не ветвящимися стволами, с одной или несколькими розетками листьев на верхушках. Это баобабы, бутылочные деревья, слоновые деревья. Кронообразующие деревья с лежачими стволами – это стланцы. Они растут в малоблагоприятных для древесных растений условиях – в районах с продолжительными зимами, прохладным летом, с частыми и сильными холодными ветрами. Типичный представитель этой группы кедровый стланик. Стланцы произрастают близ северных границ леса, в субальпийском поясе гор, на скалистых уступах. Не менее богата числом видов, чем деревья, другая жизненная форма - кустарники. Это многоствольные растения, главный ствол которых живет недолго и почти не выделяется среди боковых. Все стволы живут от 2-3 до 10-15 лет, но само растение может жить гораздо более продолжительное время. Высота стволов кустарника обычно невелика – от 0,5-0,8 м до 5-6 м. Хотя кустарники встречаются почти повсеместно, перекрывая даже пояс распространения деревьев, эта жизненная форма сформировалась в условиях зимних дождей и сухого, жаркого лета в условиях затенений. Поэтому наиболее важную роль они играют в сложении фитоценозов аридных тропических областей и умеренно теплых зон северного и южного полушарий. В этих местах кустарники являются эдификаторами, т. е. средообразователями, растительных сообществ. В широколиственных лесах кустарники заняли невостребованное пространство между ярусом трав и деревьев. Кустарники часто встречаются в условиях, неблагоприятных для развития высокоствольных деревьев, – севернее предела лесной растительности, в ряде мест в тундре, в субальпийском поясе гор, в ксерофильных редколесьях, а также в горно-степных районах Передней и Средней Азии. Многообразие мест обитания отразилось во внешнем облике кустарников, в способах нарастания и формирования кроны. В сухих районах, например, кустарниковая форма образуется лишь за счет боковых побегов, в большом количестве отходящих от нижней надземной части главной оси. Таковы олеандр, терен, вишня. В увлажненных, но затененных местах все стволы кустарников образованы путем ветвления в подземной части растений (орешник, шиповник, бересклет, барбарис, калина, бузина). Третий тип жизненных форм деревянистых растений – кустарнички. Это брусника, черника, вереск, голубика, багульник. Они имеют низкий рост – от 5-7 до 50-60 см. Их главный стебель существует недолго – 3-7 лет. На смену ему приходят боковые укореняющиеся подземные одревесневающие стебли, развивающиеся из спящих почек. Каждый вновь появляющийся стебель сначала растет под землей подобно столону – параллельно поверхности почвы (плагиотропно), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту. Совокупность осей, образующихся путем ку60 щения, называемая парциальным кустом, живет недолго – 5-10 лет. Однако поскольку у взрослого кустарничка таких парциальных кустов может быть несколько, само растение как особь может жить очень долго. Формирование этой жизненной формы происходило в условиях умеренно холодных, холодных и высокогорных областей. Кустарнички – показатели таких условий. Полуодревесневающие растения образуют особую жизненную форму - полукустарники и полукустарнички. Их главной особенностью является регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревесневают и сохраняются на протяжении нескольких лет. Из имеющихся у них почек возобновления каждый год развиваются новые многочисленные травянистые побега. Этим данная жизненная форма отличается от настоящих травянистых растений. Длина отрастающих в течение вегетационного периода травянистых стеблей достигает у полукустарников 150-200 см, у полукустарничков – 20-30 см. К этой группе растений относятся полыни, прутняк, терескен. Данная жизненная форма связана с аридными местообитаниями, где испарение превышает количество осадков. Травянистые растения образуют множество разнообразных жизненных форм. Все наземные травянистые растения, прежде всего, делятся на травянистых поликарпиков (от греч. karpos – плод) (плодоносят много раз) и травянистых монокарпиков (плодоносят лишь однажды). Травянистые поликарпики – это обычные наземные травы, многообразные по облику, биологии и экологии. Их главная характерная особенность – ежегодное отмирание надземных ортотропных побегов в конце вегетационного периода. На зиму – в течение ряда лет – из надземных побегов сохраняются лишь плагиотропные. Подземные части функционируют как органы возобновления или запасающие. Это хорошо известные нам шафран, тюльпан, картофель, ландыш, ирис. Среди травянистых поликарпиков выделяется особая жизненная форма – стержнекорневые растения, которые подразделяются на длинностержнекорневые и короткостержнекорневые. Первые характерны для местообитаний с глубоким залеганием грунтовых вод, например, шалфей, люцерна. Вторые произрастают в местах со сравнительно близким залеганием грунтовых вод, на задернованной почве, например, сон-трава, крестовник, зопник, горечавка, одуванчики. К стержнекорневым относятся также растения - «подушки» (лжеводосбор, некоторые виды камнеломок) и перекати-поле. Кроме стержнекорневых широко представлены кистекорневые (лютики, калужница болотная, купальница европейская, примулы) и короткокорневищные (манжетка, купена, ветреница, копытень, незабудка). Они распространены от тундровой зоны до степной зоны в достаточно увлажненных местах. Среди травянистых поликарпиков выделяют также дерновищные растения. Все они имеют корневую систему, состоящую из придаточных корней. Ежегодно у них раскрывается много почек, в результате чего образуются довольно большие кусты растений. Дерновищные поликарпики представлены плотнокустовыми, рыхлокустовыми и длиннокорневищными растениями. Плотно61 кустовые формы приурочены к местам с плотной, плохо аэрируемой почвой – степям, сильно задернованным лугам, болотам. Это ковыли, луговик дернистый, типчак, чий, белоус, пушица. Рыхлокустовые распространены на лугах, но редки в степях и особенно в пустынях. Это тимофеевка, ежа сборная, душистый колосок, мятлик, многие осоки. Длиннокорневищные растут в местах с хорошо аэрируемой и достаточно увлажненной почвой. Это пырей ползучий, костер безостый, осоки вздутая и волосистая. В затененных местообитаниях с рыхлой, малоплодородной почвой встречаются столонообразующие травянистые поликарпики. Для них характерно в основном вегетативное размножение. Примером могут служить майник двулистный, фиалка удивительная, развивающие подземные столоны, а также земляника, живучка ползучая, имеющие надземные столоны–усы. В местах с достаточно влажной почвой и умеренным освещением обитают ползучие травянистые поликарпики – луговой чай, вероника лекарственная. Они имеют стелющиеся, хорошо облиственные и легко укореняющиеся многолетние стебли. Для мест с четко выраженными периодами покоя (зима или засуха) и вегетации характерны растения со специализированными органами для запасания питательных веществ - клубневые поликарпики. К этой группе жизненных форм принадлежат корнеклубневые (любка двулистная, борец круглолистный, таволга шестилепестковая), с клубнями стеблевого происхождения (цикламен, хохлатки, гладиолусы), с клубнями на концах столонов (картофель, стрелолист) растения. Наконец, луковичные поликарпики. Они характерны для засушливых районов с жарким летом, надолго прерывающим вегетацию. Это гусиные луки, тюльпаны, пролеска сибирская. Травянистые монокарпики типичны для областей с засушливым климатом, а также сопутствуют полевым культурам в искусственных фитоценозах. Среди однолетних монокарпиков есть длительно вегетирующие (пастушья сумка, василек синий) и эфемеры (крупка весенняя, рогоглавик), полупаразиты (очанки, погремки, марьянники, мытники) и паразиты (повилика). К монокарпикам относятся все однолетние (гречиха, просо), некоторые двулетние (свекла, капуста) и многолетние (бамбук, агава) растения (Пономарева, 20010. Понятие о жизненных формах давно применяется для характеристики растений и растительных сообществ. Жизненные формы являются надежным средством экологической оценки местообитания. Например, присутствие в фитоценозе стержнекорневых травянистых поликарпиков свидетельствует о достаточной аэрации почвы и сравнительно глубоком залегании грунтовых вод. Если же в сообществе много длиннокорневищных поликарпиков, значит почва увлажнена и достаточно аэрируема. В сходных местообитаниях живут виды, относящиеся к сходным жизненным формам. В большинстве зон нашей страны особенно многочисленны травянистые поликарпики, из них наиболее распространены кистекорневые, рыхлокустовые и корневищные формы. Процент кистекорневых довольно высок во всех зонах — от арктических тундр до полупустынь южных районов. В то же время постоянен и довольно низок во всех зонах холодного и умеренного климата процент 62 луковичных и клубневых. Однако в полупустынях и пустынях, т. е. в сухостепной полосе их число возрастает до 10,5%. Жизненные формы следует отличать от экологических групп. В то время как жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов, т. е. к специфике местообитания в целом, экологические группы отражают приспособленность организмов к отдельным факторам среды. Вспомним, что по отношению к условиям освещения выделяют такие экогруппы, как светолюбы и тенелюбы, к условиям увлажнения - мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д. В зоологии термин "жизненная форма" стал применяться позже, чем в ботанике, - лишь в XX в. У животных жизненная форма - группа особей, имеющих сходные морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде. При экологическом анализе той или иной группы в основу классификации могут быть положены разные критерии: способы передвижения, добывания пищи и ее характер, степень активности, приуроченность к определенному ландшафту и др. Наземные млекопитающие, к примеру, передвигаются в основном посредством ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Так, прыгающие животные - кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы - имеют компактное тело с удлиненными задними конечностями и короткими передними. У них хорошо развиты мышцы - разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Наконец, их хвост - это и балансир, и руль, и дополнительная точка опоры. Среди морских животных по способу добывания пищи и ее характеру можно выделить такие жизненные формы, как растительноядные, хищные, трупоеды, детритоядные (фильтраторы и грунтоеды). Если детритоядные грунтоеды - это собиратели и заглатыватели грунта, то фильтраторы - это отцеживатели взвешенного детрита или мелких планктонных организмов. В пределах любой крупной таксономической группы, отличающейся экологическим разнообразием видов, всегда выделяются несколько жизненных форм. Например, среди таких почвенных членистоногих, как коллемболы, по приуроченности к определенным слоям почвенного профиля выделяются следующие формы: атмобионты, населяющие верхние слои подстилки и иногда поднимающиеся на нижние части растений, с развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами, прыгательной вилкой), пигментированные; эуэдафические виды, обитающие в минеральных тонкопородных слоях почвы, мелкие, с сильно укороченными придатками, с редуцированной вилкой, без глаз и без пигмента; гемиэдафические формы, занимающие промежуточное положение и имеющие соответственно рассеянный пигмент, укороченную вилку и частично редуцированные глаза. Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида. В сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных материках встречаются сходные жизненные формы. Среди уже упомянутых прыгающих животных тушканчики живут в Евразии, кенгуровые крысы - в Австралии, прыгунчики - в Африке. 63 Широко распространена классификация жизненных форм животных, разработанная Д.Н. Кашкаровым (1945): I. Плавающие формы: 1. Чисто водные. 2. Полуводные. II. Роющие формы: 1. Абсолютные землерои. 2. Относительные землерои. III. Наземные формы: 1. Не делающие нор. 2. Делающие норы. 3. Животные скал. IV. Древесные лазающие формы. V. Воздушные формы. Изучение и анализ жизненных форм позволяет судить об особенностях среды обитания и путях выработки у организмов адаптации к определенным условиям. Как показал теоретик эволюционного учения А.Н. Северцов, все эволюционные изменения животных происходят в зависимости от изменения окружающей среды. Известно четыре пути осуществления этих изменений: адаптивная радиация, дивергенция, параллелизм и конвергенция. Адаптивная радиация - приспособление к разным условиям, расхождение по многим направлениям; дивергенция - частный случай адаптивной радиации, когда из материнского вида возникает два дочерних. Замечательные примеры адаптивной радиации дает эволюция млекопитающих, у которых выработались водные гидробионты, земноводные амфибионты, роющие эдафобионты, лазающие дендробионты, летающие авиабионты. В основе параллелизма и конвергенции лежит тот факт, что в сходных условиях у различных организмов появляются аналогичные структурные и функциональные изменения, неразрывно связанные между собой и отражающие влияние внешних условий. При конвергенции наблюдается приобретение вторичного, обычно поверхностного сходства в результате обитания неродственных форм в сходных условиях (например, акула, ихтиозавр и дельфин - представители трех различных классов позвоночных животных — в воде выработали торпедообразную форму хорошего пловца). Отнесение организма при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает его экологическую физиономию: свойственное ему местообитание, образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе. 64