Дыхание

Лекция №5 "Дыхание" 1.1. Внешнее дыхание Дыханием называется совокупность физиологических про­цессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, ис­пользование его тканями для окислительно-восстановительных ре­акций и выведения из организма углекислого газа. Дыхательная функция осуществляется с помощью: -       внешнего (легочного) дыхания; -       переноса кислорода к тканям и углекислого газа от них; -       газообмена между тканями и кровью. Дыхательная система состоит из тканей и органов, обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание (воздухоносные пути, легкие, элементы костно-мышечной ткани). Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких. В дыхательных движениях участвуют: 1. Дыхательные пути, которые создают поток воздуха: -       нос служит проводящим каналом для воздуха, где он нагревается, увлажняется и фильтруется; -       глотка; -       гортань проводит воздух в трахею и выводит из нее, участвует в образовании звуков, составляющих голос; -       трахея - система ветвящихся воздухоносных трубочек, пронизывающих тело и открывающихся на его поверхности дыхальцами; -       бронхи и бронхиолы - трубчатые воздухоносные ветви трахеи, составляющие единое бронхиальное дерево, проводящее воздух при вдохе и выдохе. 2. Эластическая и растяжимая легочная ткань. Легкие состоят из бронхиол и альвеолярных мешочков, а также из артерий, капилляров и вен легочного круга кровообращения. Респираторный отдел представлен альвеолами. Общая площадь альвеол у взрослого человека достигает 80-90 м2, т.е. примерно в 50 раз превышает поверхность тела человека. В обычных условиях альвеолы не спадаются, так как находящаяся на их внутренней поверхности жидкость содержит сурфактанты – вещества, снижающие поверхностное натяжение. Давление в альвеолах рассчитывают по формуле Лапласа: где T – поверхностное натяжение; R – радиус альвеолы. 3. Грудная клетка, состоящая из пассивно-хрящевой основы, которая соединена соединительными связками и дыхательными мышцами. Существует два механизма, вызывающие изменения объема грудной клетки: -       поднятие и опускание ребер; -       движения диафрагмы. Механизм вдоха и выдоха. Газообмен между легкими и окружающей средой осуществля­ется за счет вдоха и выдоха. При вдохе объем легких увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного, и воз­дух поступает в дыхательные пути. Этот процесс носит активный ха­рактер и обусловлен сокращением наружных межреберных мышц и опусканием (сокращением) диафрагмы, в результате чего объем лег­ких возрастает на 250-300 мл. Во время выдоха объем грудной полос­ти уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них стано­вится выше атмосферного, и воздух выходит наружу. Выдох в спо­койном состоянии осуществляется пассивно за счет тяжести грудной клетки и расслабления диафрагмы. Форсированный выдох происхо­дит вследствие сокращений внутренних межреберных мышц, час­тично — за счет мышц плечевого пояса и брюшного пресса. Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герме­тически замкнутая плевральная полость, образованная висцеральным (покрывает легкое) и париетальным (выстилает грудную клетку изнутри) листками плевры. Давление в плевральной по­лости ниже атмосферного, которое еще больше снижается при вдохе, способствуя поступлению воздуха в легкие. При попадании воздуха или жидкости в плевральную полость легкие спадаются за счет их эластической тяги и выравнивания давления с атмосферным, дыхание становится невозможным и развивают­ся тяжелые осложнения – пневмогидроторакс (при проникающих ранениях грудной клетки).  Вентиляция легких и легочные объемы.  Величина легочной вентиляции, обеспечивающей обновление состава альвеолярного газа, определяется глубиной дыхания и частотой дыхательных движений. Количественной характеристикой легочной вентиляции служит минутный объем дыхания (МОД) – объем воздуха, проходящий через легкие за 1 минуту. Объем воздуха в легких и дыхательных путях зависит от конституционально-антропологических и возрастных характеристик человека, свойств легочной ткани, поверхностного натяжения альвеол, а также силы, развиваемой дыхательными мышцами. В покое человек делает 10-14 дыхательных циклов в 1 минуту, по­этому минутный объем дыхания (МОД) составляет 6-8 л. Количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких (ОЕЛ), величина которой у взрослого человека равна 4-6 л. В общей емкости легких принято выделять четыре составляющих ее компонента: -       дыхательный объем (ДО) – это количество воздуха, проходя­щего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400-500 мл; -       резервный объем вдоха (РОВд): составляет воздух, который можно вдохнуть дополнительно после обычного вдоха (1,5-3 л); -       резервный объем выдоха (РОВыд): объем воздуха, который еще можно выдохнуть после обычного выдоха (1-1,5 л); -       остаточный объем (ОО) – это количество воздуха, которое остается в легких после максимального выдоха (1-1,2 л). Сумма дыхательного воздуха, резервных объемов вдоха и выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ), равную 3,5-5 л. Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) – объем воздуха, который остается в дыхательных путях после спокойного выдоха (2,5 л). Общая  емкость легких (ОЕЛ) – объем воздуха в легких после максимального вдоха. В состав дыхательного воздуха входит так называемое анатомически мертвое (вредное) пространство АМП (120-150 мл) – часть вдыхаемого воздуха, которая после выдоха остается в легких. АМП не участвует в газообмене и вымывается из легких при следующем выдохе. Из воздуха альвеол О2, переходит в кровь, а в него поступает СО2, поэтому газовый состав их воздуха в процессе вентиляции легких неодинаков. Состав воздуха при спокойном дыхании, % Воздух Кислород  Углекислый газ Азот Вдыхаемый 20,94 0,03 79,03 Выдыхаемый 16,30 4,00 79,70 Альвеолярный 14,40 4,00 80,00 Назначение легочной вентиляции состоит в поддержании относительного постоянства уровня парциального давления О2 и СО2 в альвеолярном воздухе. 1.2. Обмен газов в легких и их перенос кровью Переход О2 из альвеолярного воздуха в кровь и СО2 из крови в альвео­лы происходит только путем диффузии. Движущей силой диффу­зии являются разности (градиенты) парциальных давлений (это та часть давления, которую составляет данный газ из общей смеси газа) О2 и СО2 по обе стороны альвеолярно-капиллярной мембраны или аэрогематического барьера (альвеолоцит, базальная мембрана, эндотелиоцит, плазма, эритроцит). При ат­мосферном давлении 760 мм. рт. ст. рО2 в нем равно 159 мм. рт. ст. и рСО2 – 0,2 мм. рт. ст. Напряжение О2 и СО2 (мм. рт. ст.) при спокойном дыхании воздухом  Среда Кислород Углекислый газ Альвеолярный воздух 102 40 Венозная кровь 40 46 Артериальная кровь 100 40 Ткани 10-20 50-60 Кислород и углекислый газ диффундируют только в растворенном состоянии, что обеспечивается наличием в воздухоносных путях во­дяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворенного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвео­лярным эпителием, мембранами альвеол и капилляров, эндотелием сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов. Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (около 80-90 м2), а также малой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно-капиллярной мембраны. Диффузионная способность легких у человека примерно равна 25 мл О2 в 1 мин в расчете на 1 мм. рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода. Кислород в крови на­ходится в двух агрегатных состояниях: -       растворенный в плазме (0,3 об.%); -       связанный с гемоглобином – оксигемоглобин. В различных условиях деятельности может возникать острое снижение насыщенности крови кислородом – гипоксемия. При­чины гипоксемии весьма разнообразны. Она может развиваться вследствие снижения рО2 в альвеолярном воздухе (произвольная задержка дыхания, вдыхание воздуха с пониженным рО2), при физи­ческих нагрузках, а также при неравномерной вентиляции различ­ных отделов легких. Диффузия СО2 из венозной крови в альвеолы даже при сравни­тельно небольшом градиенте рСО2 (около 6 мм. рт. ст.) происходит достаточно легко, так как растворимость углекислого газа, в жидких средах в 20-25 раз больше, чему кислорода. Образующийся в тканях СО2 диффундирует в тканевые капилляры, откуда переносится венозной кровью в легкие, где переходит в альвеолы и удаляется с выдыхаемым воздухом. Углекислый газ в крови (как и О2) находится в двух состояниях: -       растворенный в плазме (около 5% всего количества); -       химически связанный с другими ве­ществами (95%). СО2 в виде химических соединений имеет три фор­мы: -       угольная кислота (Н2СО3); -       соли угольной кислоты (NaHCO3); -       в связи с гемоглобином (НвНСО3). В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230-250 мл СО2 в 1 минуту. При удалении из крови СО2 из нее уходит примерно эквивалентное число ионов водорода. Таким порядком дыхание участвует в регуляции кислотно-щелочного состояния во внутренней среде организма. При вычислении парциального давления газов в альвеолах надо учитывать, что в нем присутствуют пары воды (47 мм. рт. ст.). Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также пу­тем диффузии. Между кровью в капиллярах и межтканевой жидко­стью существует градиент давления О2, который составляет 30-80 мм. рт. ст., а давления СО2 в интерстициальной жидкости на 20-40 мм. рт. ст. выше, чем в крови. Артериальная кровь отдает тканям не весь О2 Разность между об.% О2 в притекающей к тканям артериальной крови (около 20 об.%) и оттекающей от них венозной кровью (примерно 13 об.%) называется артерио-венозной разностью по кисло­роду (7об.%). Эта величина служит важной характеристикой дыха­тельной функции крови, показывая, какое количество кислорода, доставля­ют тканям каждые 100 мл крови. Для того, чтобы установить, какая часть приносимого кровью О2 переходит в ткани, вычисляют коэффициент утилизации (использования) кислорода. Его определяют путем деления величины артерио-венозной разности на содержание О2, в артериальной крови и умножения на 100. В покое для всего организма коэффициент утилизации О, равен примерно 40%. В снабжении мышц О2 при тяжелой работе имеет определенное значение внутримышечный пигмент миоглобин, который связывает дополнительно 1-1,5 л кислорода. Связь О2 с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином. 1.3. Регуляция дыхания Основную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинного, продолговатого мозга и вышележа­щих сегментов ЦНС. Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц генерируется работой дыхательного центра, представ­ляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ретику­лярной формации продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС. Современные представления о работе дыхательного центра сводятся к тому, что часть дыхательных нейро­нов обеспечивает преимущественно фазу вдоха (инспираторные нейроны). Другая группа нейронов обеспечивает фазу выдоха (экспираторные нейроны). В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей при­нимают участие несколько групп механорецепторов легких. Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецеп­торов является растяжение стенок воздухоносных путей. Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном слое верхних дыхательных путей и раздражаются при изменении объе­ма легких, а также при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизи­стую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. При раздражении этих рецепторов у человека возникают кашлевой рефлекс, першение и жжение, учащение дыхания. J-рецепторы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с капиллярами. Эти рецепторы формируют частое поверхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, по­вреждения легочной ткани), а также раздражаются при действии не­которых биологически активных веществ (никотин, гистамин и др.). Проприорецепторы дыхательных мышц (межреберные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию. Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется с помощью хеморецепторов. Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и условно-рефлекторные влияния. В частности, эмоциональные нагрузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения.