Физиология кожной сенсорной системы

Типы кожной чувствительности

Кожная чувствительность вместе с чувствительной системой скелетно-мышечного аппарата образует соматосенсорную систему.

Кожная чувствительность формируется при участии раздражителей нескольких модальностей.

Различают следующие виды кожной чувствительности:

• тактильная рецепция, которая включает чувство прикосновения, вибрации, давления;
• температурная рецепция, она в свою очередь подразделяется на холодовую и тепловую;
• ноцицептивная (болевая) рецепция, обеспечивающая ощущение раздражителей, сигнализирующих о повреждении (или его возможности) органов и тканей.

Способность организма воспринимать эти различные по характеру воздействия среды обеспечивается специализированными рецепторами.

Помимо кожи аналогичные рецепторы имеются также и в слизистых оболочках полых внутренних органов и полостей организма. Но такие рецепторы гораздо менее точно способны локализовать ощущения, так как их плотность в слизистой значительно меньше.

Все кожные рецепторы подразделяются на три основных типа:

1. свободные нервные окончания, являющиеся разветвлениями свободных окончаний нервных волокон в коже;
2. сплетения свободных нервных окончаний, расположенные в волосяной сумке;
3. инкапсулированные нервные окончания, представленные окончаниями нервных волокон, заключенными в соединительнотканные капсулы.

Последний тип рецепторов очень разнообразен, наиболее известными их разновидностями являются тельца Пачини, диски Меркеля, тельца Мейснера, колбы Краузе, цилиндры Руффини и пр.

Физиология кожной чувствительности

Механизм кожной чувствительности:

• расположенные в коже рецепторы при воздействии на них получают информацию, которая преобразуется в нервный импульс;
• этот импульс через чувствительные волокна задних корешков поступает в задние рога спинного мозга (спинальные сенсорные ганглии), а также в чувствительные ядра черепных нервов. При этом афферентные волокна перегруппируются таким образом, что болевая, тактильная и температурная рецепция не смешиваются;
• далее по восходящим проводящим путям импульс через вентробазальный комплекс таламуса достигает коры больших полушарий, в которой происходит анализ полученной зашифрованной информации. Основная часть корковых проекций кожной чувствительности расположена в постцентральных извилинах. В них, также как и в ядрах вентробазального комплекса таламуса, сформирована соматотопическая карта кожной поверхности. Однако ее пропорции в значительной мере искажены, что связано с различной плотностью рецепторов на разных участках кожных покровов. Чувствительные проекции от правой половины тела располагаются в левом полушарии головного мозга, а от левой половины тела, наоборот, - в правом полушарии головного мозга. Интересным моментом является наличие различий коркового представительства отдельных частей тела у некоторых профессиональных категорий людей, что связано с родом их деятельности. Так, например, у музыкантов, которые играют на струнных инструментах, участок сенсорной коры, куда проецируется информация от кожных рецепторов левой руки, имеет большее представительство, чем у других людей;
• ответный сигнал от больших полушарий головного мозга через передние (двигательные) рога спинного мозга (через двигательные порции передних корешков) и двигательные ганглии черепно-мозговых нервов поступает к исполнительным органам, формируя ответную реакцию на раздражение;
• некоторая часть информации от кожных рецепторов, не достигая головного мозга, участвует в осуществлении ряда рефлексов, например, в формировании сгибательных рефлексов при действии болевого раздражителя.

Основными нервными путями, проводящими соматическую рецепцию от тела, являются:

1. Клиновидный и нежный пучки. Они осуществляют проведение тактильной, проприоцептивной и висцеральной рецепции. В филогенетическом аспекте эти пучки являются самыми молодыми восходящими путями, полностью развитыми только у наземных позвоночных. Благодаря самым маленьким рецептивным полям нейронов этих путей возможно наиболее точное определение места локализации раздражения. Клиновидный и нежный пучки заканчиваются на нейронах ядер продолговатого мозга, то есть на вторых нейронах проводящего пути. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону, образуя бульбо-таламический тракт или медиальный лемниск, направляющийся в таламус, к третьим нейронам путей, лежащих в ядрах вентробазального комплекса. А от них начинается таламо-кортикальный тракт, который идет в кору постцентральной и прецентральной извилин.
2. Латеральный и передний спинно-таламические тракты. Оба эти пути осуществляют проведение тактильной чувствительности, а латеральный тракт также еще болевой и температурной чувствительности. Вторые нейроны этих путей лежат в задних рогах спинного мозга, где аксоны совершают перекрест. В стволе головного мозга спинно-таламические тракты соединяются с волокнами медиальной петли и затем вместе с ними идут в таламус, где переключаются на ядра вентробазального комплекса (третьи нейроны), откуда информация идет к коре полушарий по волокнам таламо-кортикальных трактов. Некоторая часть волокон латерального тракта оканчивается на интраламинарных неспецифических ядрах таламуса. Через интраламинарные ядра в кору передаются диффузные болевые сигналы, которые распространяются практически по всей поверхности коры и направлены на привлечение внимания к боли, изменению поведения и запуску оборонительных реакций. Второй тип передачи болевых сигналов – локальный - осуществляется через ядра вентробазального комплекса конкретно к постцентральной извилине и способствует определению точной локализации с проведением анализа болевых ощущений. Отдельные болевые сигналы поступают в гипоталамус с целью запуска работы систем отрицательного подкрепления.
3. Спинно-тектальный тракт имеет ту же организацию, что и спинно-таламический путь, то есть второй нейрон этого пути находится в задних рогах спинного мозга. Заканчивается спинно-тектальный путь в верхних холмиках четверохолмия.